Конструкция распашных ворот, основные виды, элементы и детали

Распашные ворота сегодня — это надежный и эстетически привлекательный вариант ограждения, состоящий из современных материалов. Все больше хозяев загородных участков отдают предпочтение именно этому типу ворот, благодаря наиболее простой конструкции. Рассмотрим подробно конструктивные особенности ворот распашного типа.

Состав распашных ворот

На протяжении долгого времени тип устройства этих ворот остается неизменным. Рассмотрим же, из чего состоят распашные ворота. Детали и элементы распашных ворот:

• каркас. Рама распашных ворот когда-то состояла только из дерева. Сейчас наибольшей популярностью пользуется каркас из металла.
• заполнение. Самым современным материалом для обшивки распашных ворот является: сэндвич-панель, профиль роликовой прокатки, алюминиевые экструдированные профили. Наряду с этим используется ковка, а в качестве бюджетного материала — профилированный лист.
• комплектация: стальные стойки (главная опора для крепления створок ворот), комплект петель, боковые упоры, центральный упор, засов, ручка для механического открывания.
• электропривод. По желанию заказчика.

 

Створки ворот прикреплены к столбам проезда при помощи петель. Створка состоит из рамы, которая собрана из стального или алюминиевого профиля. В раме устанавливают заполнение, которое может быть и внутри каркаса, и снаружи. По вашему желанию изготовят полотно сплошного, разреженного или комбинированного заполнения. Также заполнение может быть установлено и вертикально, и горизонтально.

Виды распашных ворот

Рассмотрим различные варианты распашных ворот. Система может быть разных конструкций: 

• стандартная. Подразделяется еще на три подгруппы:
  • одностворчатая. Такие конструкции редко пользуются популярностью. Чтобы их работа была бесперебойной надо будет надежно укрепить опоры, петли и раму изделия. Главный недостаток конструкции в необходимости большого пространства под открытие габаритной створки.
  • двустворчатая. Этот вид самый востребованный. Система состоит из двух равных по размеру створок. 
  • двустворчатая с калиткой. Врезная калитка устанавливается в одной из створок. Проект распашной конструкции с калиткой следует оговорить с мастерами перед непосредственной установкой ворот. 
• складная. Конструкция применяется для широких проемов. Створка может быть как одна, так и две. Складываются полотна по типу книжки. Также складной может быть только одна створка, вторая при этом будет оставаться стандартной.

 

 Независимо от того, какой тип конструкции вы выберете, чтобы она была установлена правильно, советуем обращаться в крупные компании, которые специально для вас сделают чертеж будущих распашных ворот, а работу будут выполнять согласно пошаговой инструкции. 

Материалы распашных ворот

Чтобы распашные ворота отличались не только надежностью, но и эстетической привлекательностью, простотой в уходе, легким весом и длительным сроком службы необходимо основательно подойти к выбору материалов заполнения. 

Сэндвич-панели

Это современный и популярный вариант заполнения данной системы. Сэндвич-панель представляет из себя утеплитель (пенополиуретан) в обрамлении стальных листов. Конструкции из подобных панелей подойдут к абсолютно любому стилю экстерьера от хай-тек до шале. Секрет в разнообразной отделке сэндвич панелей, которую можно выбрать по желанию заказчика. Панели встречаются различных конфигураций:

• L-гофрированные. На сэндвич-панеле отсутствует рельеф.
• M-гофрированные. На сэндвич-панеле размещена одна горизонтальная рельефная полоса.
• S-гофрированные. На сэндвич-панеле размещено три горизонтальные рельефные полосы.
• Микроволновые. На сэндвич-панеле горизонтально и убористо размещены рельефные узкие волны.
• Филёнчатые. По типу филенчатых дверей сэндвич-панели данного типа имеют вдоль всей длины рельефные прямоугольные филенки. 

 

Помимо разнообразных цветов еще одним плюсом является то, что панели могут имитировать текстуру нескольких видов древесины. Поэтому такие системы не сразу можно будет отличить от настоящих деревянных полотен. 

К несомненным достоинствам панелей можно отнести:

• ветроустойчивость. 
• практичность и износоустойчивость.
• небольшой вес створок.
• антикоррозионность. Применяется специальное полимерное покрытие, которое устойчиво к осадкам, перепадам температур и влажности.
• системе не страшны механические повреждения из-за ударопрочной стали. 
• используемый уплотнитель не дает образоваться зазорам между панелями.
• можно изготовить комбинированный вариант из экструдированного профиля и сэндвич-панелей.

 

​Профиль роликовой прокатки

Еще один современный материал для заполнения. Представляет из себя алюминиевый профиль с пенным наполнителем внутри. Также подойдет абсолютно ко всем экстерьерам, потому как имеет богатую цветовую палитру, включая самые яркие цвета, и в состоянии имитировать поверхность из древесины. 

Плюсы данного заполнения:

• большая устойчивость к деформации и нагрузкам благодаря равномерному заполнению пеной. 
• длительная эксплуатация благодаря тому, что в конструкции применяется алюминиевая лента специально установленной толщины.
• устойчивость к коррозии, растяжениям, растрескиваниям, отслаиваниям, царапинам, истираниям, УФ-излучениям, перепаду температуры, благодаря специальному покрытию.
• небольшой вес створок.

 

Алюминиевый экструдированный профиль

Используют в качестве заполнения и этот современный материал. Представляет из себя профиль, произведенный методом экструзии. Имеет различные вариации, которые также подойдут для украшения фасада любого строения. Профиль возможно выбрать по ширине и по цвету. Причем цветовая палитра очень обширна. А благодаря тому, что профили можно использовать разной ширины, высоты, цвета, шага (полотно может быть “глухое”, а может быть с прорезями, ширину которых вы регулируете самостоятельно) в одной конструкции, дает вам возможность для воплощения любых решений.

Плюсы данного заполнения:

• Высокое качество специального лакокрасочного покрытия, используемого для обработки профиля. Покрытие устойчиво к коррозии, механическим воздействиям, растрескиваниям, отслаиваниям. В течение многих лет покрытие останется в первозданном состоянии, несмотря на воздействие осадков и перепадов температур. 
• прочен, износоустойчив. Подходит для сложных конструктивных решений. 
• обладает прекрасной взломоустойчивостью.
• можно изготовить комбинированный вариант из экструдированного профиля и сэндвич-панелей.
• небольшой вес створок.

 

Ковка

Кованые ворота имеют элегантный и презентабельный вид. Такое изделие хорошо сочетается с большинством экстерьеров (кроме хай-тек) в зависимости от выбранного стиля ворот. Это и прованс, и кантри, и модерн, и арт-деко. Распашные ворота идеально сочетаются с этим материалом изготовления. 

К плюсам ковки относятся:

• Высокая взломоустойчивость. Какими бы нежными и хрупкими не казались завитки на подобных воротах, сваренный металл не даст злоумышленникам проникнуть внутрь. 
• Прочность. 
• Долговечность. Готовую систему покрывают специальным средством, препятствующим коррозии и износу.
• Высокие эстетические качества.

      

Профилированный лист

Относится к бюджетному варианту заполнения, но и его нередко используют в современных конструкциях. Материал быстро выгорает, так что сложно подобрать к нему замену при необходимости, имеет высокую парусность, обладает слишком низкой механической прочностью и выглядит слишком просто. К достоинствам можно отнести только невысокую цену и долговечность. 

Виды, элементы, размеры и дизайн ворот

Ворота – что может быть проще? Нехитрая конструкция, защищающая нас и наше имущество от недоброжелателей, неблагоприятных внешних условий и т.п. Но когда встает вопрос об установке ворот в гараж, на въезд в коммерческое, сельскохозяйственное или производственное помещение, становится понятно: чтобы сделать правильный выбор, необходимо в них как следует разобраться.

Различные типы ворот будут отличаться своими эксплуатационными характеристиками, удобством использования, возможностью установки в тех или иных условиях, внешним видом и, конечно, стоимостью. Как выбрать максимально подходящий вариант? Как не разочароваться впоследствии? Какой размер ворот указать при заказе той или иной конструкции? Мы расскажем!

---

Распашные ворота

Распашную конструкцию можно назвать классической. Этот простой и проверенный временем вариант знаком любому, именно его выбирают, если, например, желают изготовить ворота своими руками.

Стандартные распашные ворота имеют 2 створки, которые открываются в разные стороны, впуская автомобиль внутрь или выпуская его наружу. С помощью петель они крепятся к раме, установленной в проёме или к опорным столбам (в случае с въездными уличными воротами). Фиксируют створки с помощью задвижек в землю или в пол, а запирают, используя замки.

Полотно ворот может быть изготовлено из металлического листа различной толщины, дерева, сэндвич-панелей и т.п. Для удобства пользования в одной из створок обычно устраивают калитку. Всегда есть возможность автоматизировать конструкцию и легко открывать и закрывать ее с помощью пульта управления.

Достоинства:

• Простые и надежные ворота;
• Сравнительно бюджетная стоимость;
• Длительный срок службы;
• Возможность утеплить конструкцию;
• Возможность автоматизировать конструкцию;
• Возможность изготовления ворот любых размеров;
• Многочисленные варианты дизайна.

Недостатки:

• Необходимо свободное место для открывания;
• Возможность провисания створок со временем;
• Система автоматики, устанавливающаяся на обе створки, стоит дороже.

Откатные ворота

Достойная альтернатива распашным конструкциям, не требующая свободного пространства перед воротами, зато предполагающая наличие достаточного места сбоку. Вследствие этого чаще используется в качестве въездных. При этом если условия позволяют, устанавливаются в гаражах и прочих помещениях.

Встречаются следующие виды откатных ворот:

1. Подвесные. Полотно перемещается на роликовых тележках по направляющей, зафиксированной на балке перекрытия. Подобные ворота, даже обладая значительной площадью, устойчивы к сильным порывам ветра и неблагоприятным условиям среды. Им не страшны сугробы, они прекрасно противостоят попыткам взлома и могут похвастаться длительным сроком службы. Однако подвесные конструкции ограничивают транспортную пропускную способность, а их изготовление требует повышенного расхода металла;
2. Рельсовые. Полотно движется по рельсе, расположенной в нижней части проёма, опираясь на приваренные к нему ролики. Подобная система позволяет створке ворот приличной длины (до 6 м) не провисать. Конструкция является очень устойчивой и безопасной. Однако не следует забывать, что рельсовые ворота необходимо периодически чистить от грязи, песка, мусора, а в зимнее время снег и лед могут препятствовать их правильной работе;
3. Консольные. Полотно ворот, установленное на консольные роликовые каретки, движется по балке, не контактируя с землей и не накладывая ограничений на высоту въезжающего транспорта. Тележки с роликами располагаются внутри направляющей балки, а значит, им не страшны грязь, пыль и осадки. Недостатком системы можно назвать сложность монтажа. Откатные ворота требуют устройства прочного фундамента. Роликовые системы должны содержаться в чистоте и хорошем техническом состоянии. Конструкции могут быть автоматизированы.

Подъемные ворота

Подъемные системы в последнее время набирают всё большую популярность. Гаражные ворота подобных конструкций очень удобны, компактны и красивы.

Подъёмно-поворотные системы

Цельное полотно обладает хорошей прочностью и обеспечивает владельцу повышенный уровень защиты. Основные элементы ворот – это прямоугольная рама, полотно, направляющие и механизм, приводящий в движение всю конструкцию.

Обычно используют рычажно-пружинный механизм, при этом створка передвигается по направляющим на роликах, закрепленных в ее верхних углах. Компенсационные пружины должны быть грамотно отрегулированы, а направляющие установлены строго по уровню. Массивные и тяжелые ворота требуют использования механизма с тросами и противовесами, которые и будут управлять их движением.

---

Достоинства:

• Удобство пользования;
• Высокий уровень защиты от взлома;
• Не требуют много места для установки и работы;
• Возможность утеплить конструкцию;
• Возможность автоматизировать конструкцию;
• Широкие возможности для дизайна ворот;
• Долговечность при должном уходе.

Недостатки:

• Высокие требования к геометрии проёма;
• Только прямоугольная форма ворот;
• В открытом состоянии конструкция «крадет» у высоты проема 20-25 см;
• Наличие свободного места перед въездом для возможности открытия ворот;
• При частичном повреждении створки придется заменять всё полотно;
• Необходимость герметизации щелей между проёмом и полотном.

---

Секционные системы

Полотно ворот представляет собой набор секций, соединенных между собой. Оно крепится к металлическим направляющим с помощью подшипниковых роликов. По бокам проема устанавливаются рельсы, которые могут изгибаться, уводя конструкцию под потолок, или нет в случае с вертикальным подъемом.

Специальный механизм с торсионными или растяжными пружинами открывает и закрывает ворота, обеспечивая быструю работу конструкции. Торсионные пружины накапливают энергию при открытии ворот и освобождают при закрытии. Этот вариант лучше выбрать для отапливаемого помещения. Растяжные пружины, установленные на рельсах, растягиваются, когда полотно поднимается.

---

Достоинства:

• Удобство пользования;
• Защита от холода и шума;
• Высокая надежность механизмов;
• Высокая износостойкость;
• Экономия пространства;
• Возможность автоматизации и аварийной разблокировки системы;
• Широкие возможности для дизайна;
• Дополнительные опции: калитка в полотне, окна, вентрешетки и др.
• Длительный срок службы.

Недостатки:

• Сравнительно высокая стоимость;
• Возможность встретиться с низкокачественной подделкой.

---

Производители предлагают как бюджетные гаражные конструкции со стандартной комплектацией, например, Алютех ТРЕНД, так и элитные серии с расширенными возможностями, такие как Alutech PRESTIGE. Для проемов шириной более 6 м и высотой свыше 3,25 м существуют промышленные секционные ворота Alutech Pro Trend или ProPlus.

Дизайн секционных конструкций – тема для целой статьи. Можно заказать ворота, которые идеально впишутся в любой стиль жилого или коммерческого экстерьера. Доступны многочисленные варианты типов профилей и текстур поверхности полотна. Белые, зеленые, серые, коричневые ворота – кого этим удивишь? Как насчет уникальных изображений на створке?

Особо следует отметить панорамные ворота Алютех с одинарным, двойным или тройным остеклением. Современные конструкции надежны и долговечны, обладают высокими показателями энергоэффективности, позволяют естественному свету проникать внутрь помещения и улучшают внешний вид ограждений.

Роллетные системы

Рольворота – прекрасный вариант для стесненных условий. Конструкция практически не требует свободного места, компактно скручиваясь в рулон при открывании. Изготавливается из алюминиевых профилей роликовой прокатки, внутри могут заполняться мягким или твердым наполнителем. Возможно использование экструдированных вентиляционных и смотровых профилей.

Многие спрашивают: «Сколько метров может составлять максимальная ширина рулонных конструкций, они подходят только для маленьких ворот, наример, 3 на 2 м?» Отвечаем: современные роллетные воротные системы Аlutech монтируются в проёмы шириной до 7 м и прекрасно ведут себя в процессе эксплуатации, стойко перенося ветровые, атмосферные и другие нагрузки.

---

Достоинства:

• Максимальная компактность;
• Красивый внешний вид;
• Универсальность применения;
• Стойкость к истиранию и износу;
• Возможность автоматизации;
• Несложный монтаж;
• Ручное и дистанционное управление;
• Длительный срок службы.

Недостатки:

• Недостаточные показатели энергоэффективности для отапливаемых помещений;
• Возможны сбои в работе при сильных морозах.

---

Пара слов о размерах

Сразу оговоримся, что такого понятия, как стандартные размеры ворот, не существует. Габариты проёма выбираются в соответствии с конструкцией воротной системы и размерами автомобиля, для которого он предусматривается.

Так, ширину проема рассчитывают, прибавляя к ширине машины с боковыми зеркалами допуски в обе стороны:

• Для легкового транспорта:
  • при прямом въезде 0,2-0,3 м;
  • при въезде под углом 0,4-0,5 м.
• Для грузового транспорта длиной до 8 м:
  • при прямом въезде – 1 м;
  • при въезде под углом 1,5 м.
• Для грузового транспорта длиной более 8 м:
  • при прямом въезде – 1,2 м;
  • при въезде под углом 2 м.

Минимальная высота проема, комфортная для человека – это 2-2,2 м, для въезда джипа оставляют 2,5-3 м.

---

Компания «Алюмаркет» изготовит для вас гаражные, промышленные и въездные воротные конструкции из комплектующих Аlutech. Качественный монтаж, гарантия, сервисное обслуживание.

31.12.2019

откатные, распашные, гаражные секционные и рулонные.

Распашные ворота больших размеров – задача значительно более сложная, чем ворота откатные, прежде всего потому, что на размер распашных ворот влияет гораздо большее количество критериев.

Большую важность имеет тип полотна ворот. Если максимальная площадь глухой створки будет превышать 9 кв.м., то ворота придется открывать исключительно вручну. Сохранность автоматического привода при работе с таким «парусом» трудно гарантировать: шквальный порыв ветра вполне может разрушить рычажный исполнительный механизм или вывести из строя двигатель. Соответственно, не удастся обеспечить и безопасное пользование такими воротами, так как стопроцентного доверия к приводу не будет.
Следующее ограничение использования автоматики касается соотношения веса створки распашных ворот и её ширины по достаточно сложной формуле, которую нет смысла приводить здесь. Ограничимся наглядным примером: для створки длиной два метра максимально допустимый вес может достигать 1 тонны; створка же длиной 5 метров не должна весить более 400 килограммов.

Теперь расскажем об ограничениях, актуальных для больших распашных ворот без автоматики.
Самое главное ограничение накладывает здравый смысл, а точнее – целесообразность эксплуатации распашных ворот большого размера. Открывать же такие ворота вручную будет настоящим мучением: движение по радиусу каждой створки займет много времени – и это только чтобы открыть ворота. А ведь их придётся еще и закрывать. К тому же в случае глухой створки ветру можно будет противопоставить только одну человеческую силу вместо нескольких лошадиных в электродвигателе. Такой вариант оправдан только в том случае, когда ворота открываются и закрываются один раз в сутки. Если же фраза «Трудности созданы для того, чтобы и преодолевать» близка по духу, а вопросы надежности и комфорта находятся в списке требований существенно ниже экономии, то можно установить распашные ворота с практически неограниченной длиной створки.

Однако при этом стоит учесть еще пару моментов.

Во-первых, створка не должна встречать никаких препятствий на пути своего движения. То есть, каждая пятиметровая створка «украдёт» с прилегающей территории по полсотни квадратных метров! Стоят ли такие потери полезной территории незначительной экономии на воротах – решается уже в конкретной ситуации.
Во-вторых, в дело вновь вступает та самая ветровая нагрузка, о которой мы уже говорили. Даже решетчатую створку длиной более 5 метров при сильном ветре будет сложно сдвинуть с места, а шквальные порывы вполне могут сорвать её с петель.

электроприводы для распашных ворот по выгодной цене

Автоматический привод для ворот — это возможность сделать ваши распашные ворота более функциональными и удобными. Открывайте ворота с помощью пульта, всё остальное сделаем автоматика!
На нашем сайте Вы можете купить электроприводы для распашных ворот по выгодным ценам! Для Вашего удобства мы разработали фильтр товаров, который моможет подобрать необходимый электропривод по таким параметрам как: вес стоворки или ширина створки.

Автоматика для распашных ворот

Автоматические распашные ворота упрощают быт человека и делают его жизнь чуть более безопасной. Для того, чтобы открыть и закрыть гаражные или придомовые ворота, не нужно применять физическую силу и даже выходить из автомобиля. Устройство состоит из двух приводов, установленных на створки. По желанию заказчика приводы дополняются антеннами, сигнальными лампами и прочим оборудованием. Автоматические системы надежны и практичны, но имеют разные конструктивные особенности и техническое оснащение.

Зачем покупать автоматику для распашных ворот

Заказать установку автоматической системы для распашных ворот стоит по следующим причинам: Есть возможность монтажа на небольшой площадке. Система работает на минимальной площади перед створками, не создавая проблем для въезда и выезда. Автоматика стоит дешевле большинства систем других типов. Клиент может выбрать один из двух типов открывания створок – внутрь или наружу. Широкие технические возможности позволяют учитывать конструктивные особенности здания.

На что обращать внимание заказчику

В первую очередь следует определиться с типом электропривода. Чаще всего используются рычажные и литейные модели. Рычажной привод визуально напоминает локтевой сустав и монтируется на несущий столб. Ворота с помощью этого привода открываются медленно, но бесшумно и плавно. Устройство подходит широких ворот с общей массой до 800 килограмм.

Линейный привод функционирует по принципу сокращения и удлинения штока, а крутящий момент к створке передается при помощи червячного редуктора. Эта модель отличается компактностью, эстетичностью, бесшумной работой и низкой ценой. По типу механизма приводы принято разделять на гидравлические и электромеханические.

Модель второго типа работает от сети, проста в монтаже, подойдет для относительно легких ворот с линейной или рычажной автоматикой. Приобретать гидравлический механизм лучше хозяевам массивных ворот, которые находятся в постоянной эксплуатации. Створки ворот двигает гидроцилиндр. В нем усиливается раствор под воздействием гидравлического насоса. Эта конструкция готова к большим нагрузкам и длительному сроку эксплуатации.

Распашные ворота, створки коротых висят на петлях — классическая система, наиболее популярная в силу привычности конструкции и простоты реализации. Они вывают одностворчатые и двустворчатые, распахиваться на улицу или во двор. Автоматизировав ворота Вы избавите себя от необходимости открытия створок вручную, в любую погоду ворота откроются сами, повинуясь сигналу Вашего пульта.

Автоматика распашных ворот (привод ворот, электропривод для ворот и т.д.) отличается не только по производителю и мощности, она также различается конструкцией:

• электроприводы для распашных ворот линейного типа. Самые популярные. В конструкции применяется червячный редуктор и мотор. Он вращается и перемещает каретку, прикрепленную с створке через кронштейн. Способны открывать створку на улицу или во двор.
• автоматика рычажного типа. Такие моторы, как правило, успользуют для открытия ворот во двор. Редуктор, установленный в защищенном корпусе, вращает рычаг, который тянет створку. Незаменимы, когда нужно автоматизировать ворота, створки которых, висят по оси широких столбов. Некоторые модели возможно установить без применения сварки.
• приводы для распашных ворот подземного типа. Позволяют оставить дизайн полотна неизменным: установленную автоматику не видно. Могут открывать створку на угол до 180С. Это самая затратная по стоимости и уровню сложности монтажа система. Установленная профессионалами она исключительно надежная и долговечная.

Автоматические ворота при отсутствии электричества можно открыть вручную. Для этого на корпусе привода предусмотрена аварийная разблокировка специальным ключом.

В настоящее время вся представленная автоматика распашных ворот делится на три группы.

• Червячный тип. Обычно применяется в обыденной жизни. Механизм назван так из-за особенностей элементов, используемых в работе. Внутри располагается резьбовой шток (червяк) — это базис для перемещения каретки. Створки при червячном типе открываются лишь внутрь двора или помещения.
• Гидравлический тип.В основном, данный тип автоматизации ставится на промышленных предприятиях. Чтобы привести ворота в действие, механизму необходимо задействовать для работы помпу, а ей, в свою очередь, нужно давление масла.
• Рычажный тип. Открытие-закрытие ворот производится при помощи рычагов. Одно из преимуществ механизма — возможность открывания ворот, как во внешнюю сторону, так и во внутреннюю.

Таким образом, автоматические распашные ворота с приводом – комфортная и удобная конструкция, позволяющая открывать створки при помощи пульта дистанционного управления. Также для наиболее удобного использования электропривода для ворот применяются фотоэлементы и лампа для оповещения.

При выборе автоматики для распашных ворот следует также учитывать несколько немаловажных факторов. Таких как:

• вес створки;
• площадь, так как необходимо учитывать и силу ветра, иначе при резком порыве ветра механизм может серьёзно поломаться;
• лёгкость хода, так как ворота должны открываться в данном случае пальцем. Если этого не происходит, то необходимо искать причину затруднения, иначе механизм долго не проработает.
• интенсивность работы, также относится к одним из важных факторов при выборе автоматики распашных ворот.

Типы электроприводов для распашных ворот и их особенности

Так как требования к жилищным условиям на сегодняшний день довольно высоки — безопасность, уют, комфорт — то и «умное» управление домом становится распространённым явлением. Поэтому системой дистанционного управления такими воротами начинают пользоваться все чаще.

Система управления воротами разнообразна. Это может быть:

• пульт дистанционного управления;
• карточка;
• брелок доступа;
• телефон.

В случае прекращения подачи электричества существует возможность ручного отпирания ворот — система ручной разблокировки обязательно есть в штатной комплектации.  На выбор автоматического привода для ворот (если ворота открываются во двор) влияет расстояние С — это расстояние от плоскости столба до оси петли. Ниже для наглядности представлен рисунок.

Если расстояние С менее 8 см и ворота открываются во двор — стоит обратить внимание на линейный привод. При расстоянии более 8 см Вам подойдет рычажный привод для распашных ворот.

Приводы для распашных ворот — виды и особенности

Распашные ворота наиболее привычная конструкция. Несмотря на многообразие систем они остаются наиболее популярными по причине простоты конструкции и возможности исполнения из любого материала. Установка приводов для распашных ворот обеспечит простую и безопасную эксплуатацию таких конструкций, подарят удобство и удовольствие.
Приводы для распашных ворот имеют широкий модельный ряд и, в зависимости от конструкции подразделяются на три типа:

Линейные приводы для распашных ворот

Самый распространённый электропривод для ворот, так как легко устанавливается, имеет большую мощность. В устройстве применяется червячный редуктор и двигатель. Оборудование с линейным приводом может открываться в любую сторону. Угол открытия максимум 120°. Лучше всего использовать для ворот, висящих на нешироких столбах.

Рычажные электроприводы

Конструкция состоит из редуктора и стального рычага. Угол открытия может быть до 120°. Рычажный привод лучше использовать для створок, висящих на широких столбах и открывающихся во внутрь.

Минус данного электропривода для ворот заключается в том, что самостоятельно он не блокируется до конца: при сильном порыве ветра, раскачивании ворот с помощью рук может произойти открытие ворот. Поэтому потребуется приобрести дополнительно электрозамок.

Приводы для подземной установки

Считается самой дорогостоящей системой. Данный вид электропривода может открывать створку до 180°. При установке данного вида привода внешний вид створки не меняется. Привод располагается в стальном коробе, закопанном в землю, из него торчит вал с рычагом, а он уже соединяется со створкой. 0

Как узнать цену на электропривод для распашных ворот?

Все просто! Позвоните нам. Мы всегда готовы помочь сделать правильный выбор автоматики для Вашего дома. Наши менеджеры расскажут об особенностях разных моделей и порекомендуют оптимальный вариант. 

Решили установить приводы для распашных ворот сами? Гарантия производителя будет сохранена, также будет предоставлена подробная инструкция по установке на русском языке. Хотите заказать установку у нас? Мы сделаем все качественно и быстро.

Схема возможной установки электропривода для ворот

В карточке товара каждого привода мы разместили ссылки на инструкции по установке. Перед прокладкой проводки рекомендуем ознакомиться с ней. Ниже приведены общие рекомендации по подготовке проводки, подходящие для установки большинства приводов для распашных ворот.

 

 

При прокладке проводки советуем использовать гибкий медный кабель, например, ПВС или ШВВП. Сечение кабеля зависит от длинны трассы. Следует отметить, что больше, не всегда значит лучше, так как клеммы блоков управления большинства блоков управления расчитаны на сечение 1,5. 

 

Системы откатных самонесущих ворот

Ловитель верхний составной 034

Ловитель верхний составной предназначен для удерживания верхнего края створки ворот в закрытом состоянии. Подходит при любой толщине створки.

Перейти на страницу товара

Ловитель верхний роликовый 037

Ловитель верхний роликовый предназначен для удерживания верхнего края ворот в закрытом состоянии.

Перейти на страницу товара

Ловитель верхний составной роликовый 038

Ловитель верхний составной роликовый предназначен для удерживания верхнего края ворот в закрытом состоянии.

Перейти на страницу товара

Кронштейн универсальный 051

Кронштейн универсальный совместно с двумя роликами резиновыми (код 040/041) или роликами нейлоновыми (код 042/043) используется для удерживания верхней части створки откатных ворот в предусмотренном положении.

Перейти на страницу товара

Кронштейн опорный 053

Пара кронштейнов опорных используется для удерживания верхней части створки откатных ворот в предусмотренном положении.

Перейти на страницу товара

Кронштейн квадратный 054

Кронштейн квадратный совместно с двумя роликами резиновыми (код 040) или роликами нейлоновыми (код 042) используется для удерживания верхней части створки ворот в предусмотренном положении.

Перейти на страницу товара

Кронштейн с боковым креплением 055

Кронштейн с боковым креплением совместно с двумя роликами резиновыми (код 040/041) или роликами нейлоновыми (код 042/043) используется для удерживания верхней части створки откатных ворот в предусмотренном положении.

Перейти на страницу товара

Кронштейн двойной с боковым креплением 056

Кронштейн двойной с боковым креплением совместно с четырьмя роликами резиновыми (код 040/041) или роликами нейлоновыми (код 042/043) используется для удерживания верхней части створки откатных ворот в предусмотренном положении.

Перейти на страницу товара

Кронштейн ловителя усиленный 058

Кронштейн ловителя усиленный предназначен для крепления ловителей нижних (код 029, код 031, код 033, код 030, код 036) и верхних составных (код 034, код 038) к боковым поверхностям.

Перейти на страницу товара

Ролик резиновый с набором крепежа «стандарт» 041

Наиболее экономичный вариант ролика резинового за счет использования в составе стандартного крепежа.

Перейти на страницу товара

Ролик нейлоновый с набором крепежа «стандарт» 043

Самый экономичный вариант ролика за счет использования в составе стандартного крепежа.

Перейти на страницу товара

Ролик резиновый 040

Ролик резиновый изготовлен из некрасящей резины, не оставляет следов на створке ворот.

Перейти на страницу товара

Ролик нейлоновый 042

Ролик нейлоновый (код 042) изготовлен из материала, который характеризуется однородностью расплава, высокой ударопрочностью, эластичностью, морозостойкостью, масло- и бензостойкостью, пониженным водопоглощением, химической стойкостью, экологически чист.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний роликовый ЭКО 031

Ловитель нижний роликовый ЭКО воспринимает нагрузку от ролика концевого ЭКО (код 025) в закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний роликовый ЕВРО 030

Ловитель нижний роликовый ЕВРО воспринимает нагрузку от ролика концевого ЕВРО (код 024) в закрытом/открытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний МИКРО 029

Ловитель нижний МИКРО воспринимает нагрузку от ролика концевого съемного МИКРО (код 021) в закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний ЭКО 033

Ловитель нижний ЭКО воспринимает нагрузку от ролика концевого съемного ЭКО (код 025) в закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний ЕВРО 036

Ловитель нижний ЕВРО воспринимает нагрузку от ролика концевого ЕВРО (код 024) в закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ловитель нижний МАКС 032

Ловитель нижний воспринимает нагрузку от ролика концевого МАКС (код 026) в закрытом/открытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ролик концевой съемный МИКРО 021

Ролик концевой, создавая дополнительную опору совместно с ловителем нижним МИКРО (код 029), снижает напряжение в области сопряжения направляющей МИКРО (код 010) с опорой МИКРО (код 001) в статическом закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ролик концевой съемный ЭКО 025

Ролик концевой создает дополнительную опору совместно с ловителем нижним (код 031, код 033), снижает напряжение в области сопряжения направляющей (код 011) с опорой (код 003, код 005) в статическом закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ролик концевой съемный ЕВРО 024

Ролик концевой создает дополнительную опору, совместно с ловителем нижним (код 030) снижает напряжение в области касания сопряжения направляющей с опорой роликовой (код 006) в статическом закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Ролик концевой съемный МАКС 026

Ролик концевой создает дополнительную опору, совместно с ловителем нижним МАКС (код 032) снижает напряжение в области сопряжения направляющей МАКС (код 014) с опорой МАКС (код 008) в статическом закрытом состоянии ворот.

Перейти на страницу товара

Заглушка направляющей МИКРО 073

Заглушка предназначена для защиты торца направляющей (код 010) от попадания в направляющую снега, грязи, листвы и др.

Перейти на страницу товара

Заглушка направляющей ЭКО 071

аглушка предназначена для защиты торца направляющей (код 011) от попадания в направляющую снега, грязи, листвы и др.

Перейти на страницу товара

Заглушка направляющей ЕВРО 070

Заглушка предназначена для защиты торца направляющей (код 012) от попадания в направляющую снега, грязи, листвы и др.

Перейти на страницу товара

Направляющая МИКРО/RC55 010

Направляющая является наиболее ответственным элементом в конструкции откатных (сдвижных) и подвесных ворот.

Перейти на страницу товара

Направляющая ЭКО/RC59 011

Направляющая является наиболее ответственным элементом в конструкции откатных самонесущих и подвесных ворот.

Перейти на страницу товара

Направляющая ЕВРО/RC74 012

Направляющая является наиболее ответственным элементом в конструкции откатных и подвесных ворот.

Перейти на страницу товара

Направляющая МАКС/RC135 014

Направляющая является наиболее ответственным элементом в конструкции откатных ворот. Она обеспечивает передачу весовых нагрузок от створки ворот к фундаменту через опоры (код 008).

Перейти на страницу товара

Опора с боковым креплением МИКРО 002

Уникальные запатентованные опоры с боковым креплением МИКРО устанавливаются непосредственно на столбы, что значительно снижает стоимость монтажных работ.

Перейти на страницу товара

Опора с боковым креплением ЭКО 005

Опора с боковым креплением ЭКО используется в воротных системах с направляющей ЭКО (код 011).

Перейти на страницу товара

Рейка зубчатая 30×8 мм 491

Рейка зубчатая 30х8х1000 мм предназначена для автоматизации откатных ворот при помощи привода.

Перейти на страницу товара

Рейка зубчатая 31×6 мм 492

Рейка зубчатая М-4 31х6х1000 мм предназначена для автоматизации откатных ворот весом до 500 кг при помощи привода.

Перейти на страницу товара

Подставка регулировочная М12 МИКРО 061

Подставки регулировочные М12 МИКРО используются совместно с опорами МИКРО (код 001).

Перейти на страницу товара

Подставка регулировочная М16 ЭКО/ЕВРО 064

Подставки регулировочные М16 ЭКО/ЕВРО используются совместно с опорами ЭКО (код 003) и опорами ЕВРО (код 006).

Перейти на страницу товара

Подставка регулировочная М20 МАКС 066

Подставки регулировочные М20 МАКС (код 066) используется совместно с опорами МАКС (код 008).

Перейти на страницу товара

Откатные самонесущие ворота являются наиболее технологически совершенным изделием из всех типов въездных ворот.

Откатные ворота используются для перекрытия проемов ограждений уличных территорий любого назначения.

Разнообразие вариантов заполнения створки и декоративного оформления откатных ворот делает их применение одинаково оптимальным как для промышленных, так и для частных территорий.

Распашные

Распашные ворота – это классический тип уличных ворот, состоящий из двух створок, которые навешиваются на несущие столбы с помощью петель и, в зависимости от варианта исполнения, могут открываться, как вовнутрь, так и наружу.

Каждая створка ворот обычно делается в виде основной несущей рамы-каркаса. На нее крепится заполнение ворот, которое может быть выполнено из самых разных материалов, в самых разных дизайнах, на любой вкус и кошелек. Это может быть профлист, сэндвич-панель, кованые элементы, любой другой материал, а может быть и гибрид, совмещающий в себе сразу несколько видов заполнения.

Несущие столбы бетонируются в землю либо крепятся к закладным элементам существующих заборных столбов, образующих исходный проем ворот.

Важно учитывать, что ширина проема «в свету» при установке распашных ворот уменьшается на суммарную ширину несущих столбов, плюс толщину обеих створок ворот в открытом положении. Поэтому, если ваш проем и без того тесен для комфортного проезда, останавливать свой выбор на распашных воротах нужно с особой осторожностью.

Также необходимо предусмотреть, чтобы на пути движения створок ворот не было никаких препятствий. При эксплуатации распашных ворот в зимних условиях, данное правило справедливо, в том числе, и для снежной наледи. Поэтому створки ворот устанавливаются на 100 мм выше уровня земли.

Для запирания распашных ворот, в нижней внутренней части каждой створки устанавливаются задвижки в землю. Если одна из створок снаружи оснащена притвором, задвижку достаточно установить только на одну, противоположную, створку ворот.

Автоматика для распашных ворот

Существует 2 основных типа приводов для распашных ворот: линейный и рычажный. В целом, обе системы приводов достаточно надежны и долговечны. Рычажные приводы, при этом, имеют немного больший крутящий момент, т.е. способны открывать более тяжелые ворота, однако линейные приводы рассчитаны на более интенсивную работу. Соответственно, при частом использовании, их ресурса хватит на более длительный период. 

Рычажный привод для распашных ворот

Принцип действия рычажного привода очень простой:
мотор, расположенный в специальном кожухе, при вращении, поворачивает по ходу движения и тянет за собой систему двойного рычажного механизма, который, в свою очередь, подтягивает створку ворот к самому приводу. Примерно так же мы подтягиваем к себе стопу ноги, когда сгибаем ее в колене. 

Линейный привод для распашных ворот

Принцип действия линейного привода следующий:
мотор линейного привода через специальный редуктор приводит в движение червячный механизм, который вращается внутри привода почти по всей его длине. Червячный механизм двигает каретку, которая через кронштейн закреплена к створке ворот и тянет ее за собой, перемещаясь по направлению к несущему столбу, при открытии ворот, и от него – при закрытии.

Для понимания, представьте себе, обычную бытовую мясорубку, внутри которой крутится аналогичный червячный механизм, который так же приводит в движение все, что попадает внутрь.

С лицевой стороны червячный механизм линейного привода закрыт высокопрочным кожухом, поэтому с первого взгляда понять принцип его работы может показаться сложным. Однако, заглянув под привод во время движения, вам сразу все станет понятно.

Обратите особое внимание, что при открывании ворот наружу, привода своим корпусом еще сильнее сужают полезную ширину проема. Поэтому заранее убедитесь, что после установки ворот с автоматикой, дополнительно к расстоянию между крайними точками зеркал вашего автомобиля останется запас в 300 – 500 мм, для комфортного проезда.

Кронштейн привода должен быть закреплен к створке ворот исключительно в жестком месте. Обычно этим местом является элемент каркаса несущей рамы или специальное усиление в заполнении ворот, которое, в любом случае, имеет жесткое соединение с каркасом. Если установить кронштейн привода непосредственно на заполнение, к примеру, на сэндвич-панель, через какое-то время эксплуатации, крепление в этом мести разболтается и даже может сорваться, отключив привод и оставив после себя некрасивый след.

При эксплуатации автоматизированных распашных ворот, приводы еще исполняют роль замка, т.е. защищают ворота от несанкционированного открытия.

При этом следует понимать, что внешнее силовое воздействие на створки негативно влияет на механизм привода и может его повредить. Это касается и сильных ветровых нагрузок, которые тоже важно учитывать при расчете площади створок и материала их заполнения. Другими словами, нужно учитывать «парусность» ворот.

При ширине створки более 2500 мм рекомендуется использовать дополнительный электрозамок, который будет автоматически запираться при закрытии ворот, а, в случае внешнего воздействии на ворота, снимать нагрузку с приводов на себя.

Изготовление распашных ворот своими руками

Распашные ворота — классическая модель ворот, наиболее простая в изготовлении и использовании и наименее затратная с точки зрения вложения сил и средств. Надёжные и прочные, они полностью соответствуют требованиям безопасности, не допуская проникновения посторонних лиц на территорию. Они ничуть не портят внешний вид частного дома или загородного дачного участка. Часто именно на ворота и калитку в первую очередь обращают внимание гости, которые приезжают к хозяевам.

В этой статье мы расскажем, как сделать распашные ворота самостоятельно, используя только собственные навыки и рабочую силу. Если следовать проверенной технологии изготовления, то на выходе должны получиться красивые, долговечные и функциональные ворота для дачи, коттеджа или частного дома.

Конструктивное устройство

Внешний вид распашных ворот — определяющий фактор для визуального восприятия, но первое впечатление не должно быть обманчивым. Поэтому для гарантии положительного результата рекомендуем не прибегать к экспериментам, а довериться проверенной веками конструкции. В число неизменных элементов, которые составляют конструктивное устройство распашных ворот, входят:

1. Опорные столбы — стойки по бокам проёма, на которые подвешиваются створки. Сами по себе в состав не входят, являясь неотъемлемой частью ограждения, но без их участия изготовление распашных ворот попросту невозможно.
2. Створки ворот — подвешенные на петлях открывающиеся части, жёсткий каркас, который обеспечивает прочное и надёжное препятствие для нежелательных посетителей.
3. Обшивка — облицовочный материал, который используется для обшивки каркаса. В зависимости от выбранного стиля или предпочтений владельца изготавливаются из плоских металлических листов или профнастила.
4. Петли — механизмы, которые отвечают за вращение воротных створок при открывании и закрывании.
5. Замки, защёлки и задвижки — запирающие элементы, которые препятствуют несанкционированному открыванию створок.

Помимо перечисленных элементов, к распашным воротам относится фундаментное основание, заливаемое под опорными столбами или по всей ширине проёма. Опционально это может быть и комплект автоматики, предназначенный для автоматического отпирания и запирания проёма с помощью пульта дистанционного управления.

Разработка проекта распашных ворот

Чтобы сделать распашные ворота своими руками, потребуется составить перечень необходимых материалов и определиться с размерами деталей. Для этого нужно провести замеры и составить проект будущей конструкции. Результатом замеров должно стать определение следующих параметров:

• общая ширина проёма;
• высота опор;
• высота полотен створок;
• ширина каждой створки.

После проведения измерений следует составить чертёж или эскиз, чтобы определить требуемое количество и размеры составляющих. Важно не допустить, чтобы распашные ворота оказались выше или ниже ограждения. Такой перепад бросается в глаза и смотрится некрасиво. Основа проекта — выбор варианта конструкции и материалов, которые необходимы для того, чтобы изготовить распашные ворота. Исходный параметр для конструирования — общий вес ворот. Для примера в статье будем ориентироваться на средний диапазон в пределах от 150 до 300 кг.

Подбор материалов

Исходя из выбранного веса конструкции, для изготовления металлических распашных ворот будем использовать детали из следующих разновидностей сортамента:

• для опорных стоек — стальная труба квадратного сечения, размерами 100х100 мм и толщиной стенки 5 мм;
• для каркасов створок распашных ворот — профильная труба из углеродистой или низколегированной стали, размерами от 40х40х2 до 60х40х2 мм;
• петли — стандартные покупные изделия, которые необходимо подобрать в соответствии с уровнем нагрузки. Рекомендуем обратить внимание на продукцию зарубежных производителей. Распространённые петли для обычных дверей не подойдут, поэтому стоит обратиться в профильные магазины;
• обшивочный материал — профнастил, дерево, листовой металл, сэндвич-панели или пластик — выбор ограничивается только фантазией владельца;
• краска — антикоррозионное покрытие для защиты опорных столбов и рамы створок;
• запорные элементы — замки, засовы, стопорные штыри — принципиальной разницы нет, поэтому выбор на усмотрение исполнителя;
• комплект автоматики — по желанию, установка не обязательна, при отсутствии средств на устройства от надёжных производителей автоматику на распашные ворота можно установить позднее.

При выборе материалов стоит обратить внимание на особенности эксплуатации распашных ворот — все составляющие должны выдерживать стандартный для местности уровень ветровой нагрузки и климатические условия. Если допустить ошибку, то дождь, мороз или снегопад постепенно выведут ворота из строя.

Необходимые инструменты

Обязательный комплект инструментов, который должен быть под рукой для сборки и установки распашных ворот:

• шлифмашинка с комплектом зачистных и отрезных кругов;
• штыковая и совковая лопата;
• рулетка и маркер или карандаш;
• кувалда;
• строительный бур;
• бетономешалка или ёмкость для замешивания раствора вручную;
• сварочный аппарат и электроды;
• строительный уровень или нивелир;
• кисти или валик для окрашивания;
• шуруповёрт;
• электродрель.

Инструментальный набор рекомендованный, при отсутствии того или иного предмета, его вполне можно заменить другим, но выполняющим аналогичные функции.

Этапы самостоятельного изготовления распашных ворот

Подготовка к монтажу распашных ворот включает расчистку площадки для сборки каркаса, освобождение проёма от посторонних предметов, покупку и доставку материалов и комплектование набора инструментов. После этого нужно разметить линию ворот и определить места расположения опорных столбов, разметить, отрезать детали в определённые по подготовленному чертежу размеры и зачистить торцы.

Установка опор для распашных ворот

Для опорных стоек предусмотрено два варианта установки — забивание и бетонирование.

Первый способ подразумевает заколачивание трубы в грунт кувалдой на глубину от 1 до 1,5 метров. Метод трудоёмкий, но обходится дешевле всего, поскольку не требует дополнительных затрат на вспомогательные материалы. Основная проблема — удержать стойки от отклонений по вертикали и горизонтали.

Бетонирование подразумевает устройство фундамента непосредственно под опорными столбами или по всей ширине проёма. Этапы установки столбов распашных ворот с заливкой фундамента:

1. Подготовка ям и траншеи. Выкопать или пробурить ямы глубиной около одного метра и диаметром не менее 200 мм в местах расположения стоек. Связать ямы траншеей шириной 200 мм и глубиной 300 мм.
2. Устройство подушки. На дно ям и траншеи засыпать щебень и бетон слоями по 100 мм, они послужат основой для заливки фундамента и предотвратят погружение стоек в грунт.
3. Установка столбов. Опустить стойки в ямы, выставить по горизонтальному и вертикальному уровню.
4. Укладка арматуры. Для жёсткости и прочности конструкции рекомендуется связать опоры арматурным поясом из проволоки или прутка, расположенным ниже линии заливки бетона.
5. Устройство фундамента. Изготовить бетонный раствор и залить его в ямы и траншею по размеченному уровню, выровнять опоры, разровнять поверхность фундамента.

Распашные ворота не подразумевают обязательное использование трубы в качестве опорных стоек. Вместо них можно применить кирпичные или бетонные колонны.

Изготовление створок

Вооружившись инструментами, чертежом и заготовками, приступаем к каркасам створок распашных ворот. Пошаговая инструкция по их изготовлению:

1. Разметка и нарезка деталей в требуемые размеры. Чтобы торцы были ровными, рекомендуется резать трубы шлифмашинкой, а не газом.
2. Зачистка торцов и мест под стыковку до металлического блеска. Качество сварки зависит от качества подготовки поверхности.
3. Сборка каркасов на прихватках. Если рёбра жёсткости по размерам меньше труб каркаса, то важно установить их заподлицо именно с наружной стороны.
4. Сварка металлических деталей по контуру прилегания. В отличие от секций ограждения, ворота хуже закреплены и постоянно находятся в работе, поэтому для нормального функционирования требуется высокое качество сварки.
5. Зачистка швов от шлака и брызг металла. Шлифовка швов зачистным кругом устраняет неровности и обеспечивает равномерное прилегание обшивки.
6. Окрашивание каркаса. Тщательная покраска для защиты от образования коррозии.

Сборка и испытания

По завершении сборки и сварки створок, а также после окончательного застывания фундамента (около 10 дней), остаётся только приварить петли к створкам на одном уровне, подвести створки к опорам, выставить и закрепить петли к столбам прихватками. После проверки на отсутствие перекоса и плавность открывания, петли приваривают к столбам по контуру прилегания и подкрашивают.

Обшивка каркаса облицовочным материалом

В зависимости от выбранной формы и материала для изготовления полотен, эта стадия может не выполняться совсем. Но наиболее распространённое решение — обшивка профлистом, который прикручивается к каркасу саморезами. Альтернативные варианты — пропитанная влагостойким составом древесина, металлические листы, кованные изделия или различные версии металлической сетки.

Альтернативное предложение

Исходя из содержания статьи, сделать распашные ворота самостоятельно несложно. Главный вопрос в качестве и долговечности полученного результата. Когда делаешь всё своими руками, спрашивать гарантии не с кого. В случае неудачи деньги, потраченные на материалы никто не вернёт. Дополнительный недостаток — время, которое придётся затратить на работу и которого постоянно не хватает.

Отличная альтернатива для тех, кто не желает рисковать — обращение в компанию «Заборово». Наша специализация — все типы работ по производству и монтажу ограждений, включая различные варианты распашных ворот, изготавливать которые мы начали ещё 10 лет назад. Имея за плечами такой опыт, мы вправе гарантировать положительный вариант при любой сложности проекта. Оформить заказ у нас — значит избавиться от проблем с поиском необходимых материалов и инструментов, а также гарантировать себе беспроблемную установку изготовленных по высшему разряду распашных ворот, калитки или забора.

Мы продаём изделия собственного производства, поэтому предоставляем комплексную гарантию на конструкцию и установку. Все элементы ворот, кроме стандартных покупных деталей, делаются на собственной производственной базе компании. Каждый заказ сопровождается подготовкой профессионального проекта и составлением сметы, согласно которой рассчитывается количество материалов.

Монтажные бригады устанавливают ворота и ограждения в пределах Москвы и Московской области. Сроки реализации заказов строго оговариваются в договоре, поэтому не в наших интересах затягивать с монтажом. Не рискуйте браться за то, в чём не уверены, и не доверяйте частникам. Сиюминутная экономия обернётся огромными затратами в случае некачественного исполнения. Доверьтесь профессионалам, которые знают своё дело на отлично.

Воспользуйтесь онлайн-калькулятором на сайте компании, чтобы убедиться в том, что наши цены не больше, чем у конкурентов. Дополнительно сэкономить помогают регулярные акции и подарки в виде процентов скидки на общую стоимость заказа или отдельного бесплатного элемента.

определение створки ворот | Словарь английских определений

ворота

[

¹ ]
n

1 передвижная преграда, обычно распашная, для закрытия проема в стене, заборе и т. Д.

2 отверстие для прохода в замкнутое место и из него

3 любые средства входа или доступа

4 горный перевал или пропасть, особенно.один обеспечивает въезд в другую страну или регион

a количество людей, допущенных к спортивному или развлекательному мероприятию

б общая сумма поступивших от них денег

6 (в большом аэропорту) любой из пронумерованных выходов, ведущих к аэродрому или самолету
, пассажиры Парижа должны проследовать к выходу 14

7 (Скачки) сокращенно для → стартовые ворота

8 (Электроника)

a логическая схема, имеющая одну или несколько входных клемм и одну выходную клемму, выход переключается между двумя уровнями напряжения, определяемыми комбинацией входных сигналов

b Схема, используемая в радаре, которая пропускает только часть входного сигнала

9 область или области электрода в полевом транзисторе, который смещен для управления проводимостью канала между истоком и стоком

10 Компонент кинокамеры или проектора, который удерживает каждую рамку плоской и на мгновение неподвижной за линзой

11 металлическая рама с прорезями, которая регулирует положение рычага переключения передач в автомобиле

12 (Гребля) откидная застежка, предотвращающая выпрыгивание весла из уключины

13 рама, окружающая полотно или полотна пилы
vb tr

14 для обеспечения калиткой или калиткой

15 (брит.), Чтобы ограничить (студента) посещением территории школы или колледжа в качестве наказания

16 для выбора (части сигнала) по амплитуде или времени
(древнеанглийский geat; относится к старофризскому открытию струи, старонорвежскому открытию ворот, проходу)
♦ без ворот прил.
♦ Gatelike прил.

Как осенние листья могут повредить ваш забор и ворота

Листья красивы, и на них приятно смотреть.В них также весело играть осенью. Однако, если они будут скапливаться у вас во дворе, это только вызовет различные проблемы. Листья могут повредить ваши деревянные заборы и ворота самым неожиданным образом. Вот несколько примеров того, как падающие листья ударяют о заборы, и как предотвратить это повреждение раньше времени.

Различные способы Сухие осенние листья могут повредить заборы и ворота

Существуют различные способы, которыми листья могут повредить эти наружные конструкции, например:

• Осенние листья — это чудо природы, которое растет для красивого весеннего сада

  Удержание воды — Вода обычно быстро испаряется со столбов забора, потому что ограждение подвергается воздействию воздуха.Груды листьев в нижней части вашего ограждения будут блокировать попадание воздуха в ваш забор и будут удерживать воду, которая в противном случае упала бы на землю.

• Dirt- Листья на краях забора будут вызывать постоянные брызги воды во время дождя. Это оставляет полосы грязи вдоль основания ваших заборов, аналогично тому, как это происходит на вашем автомобиле во время движения под дождем. Когда вы ухаживаете за листьями, вам не придется беспокоиться о грязи.
• Насекомые — Насекомых привлекают кучи листьев, потому что листва удерживает воду.Жуки также могут использовать эти груды листьев, чтобы спрятаться и закопаться в ваше ограждение. Убедившись, что листья находятся подальше от ваших заборов, вы можете предотвратить появление в них жуков.
• Плохой дренаж — В идеале вода должна стекать от конструкции вашего дома по заранее определенному пути, руководствуясь водосточными желобами и уклоном земли. Если во дворе много листвы, вода может легко сбиться с курса.Он может образовывать лужи в местах, где не должна скапливаться вода, например, вокруг линии забора или фундамента.

Как защитить заборы и ворота от осенних листьев

Решение здесь довольно простое. Как только у вас во дворе начнут скапливаться листья, их следует сгребать, складывать в мешки и выбрасывать. Вы также можете использовать пылесос для листьев, чтобы собрать и измельчить листья. Если вы собираетесь сгребать листья, не складывайте их просто кучками.

Эти груды листьев снова будут развеваться, а это значит, что у вас по-прежнему будут проблемы с забором и воротами.Устранение листьев во дворе и в саду хотя бы раз в неделю поможет предотвратить повреждение этих элементов. Рекомендуется обратиться к специалистам, которые могут помочь с обслуживанием забора , поскольку они уже работали с различными типами ограждений и продуктами.

Как выбрать ворота

Выбор правильных ворот для вашей собственности и использования очень важен, и это может быть легко с помощью этого руководства «Как выбрать ворота». Начнем с того, что есть два основных типа ворот, которые можно легко автоматизировать: распашные ворота и консольные откатные ворота.

Автоматические откатные ворота

В коммерческих приложениях часто используются раздвижные ворота, поскольку надежность и безопасность являются первоочередными требованиями. Коммерческие откатные ворота обычно устанавливаются только с одностворчатыми воротами, но также возможны откатные ворота с двойным приводом. Вам следует принять во внимание следующую информацию, если вы планируете приобрести откатные ворота для дома или бизнеса.

Ворота для хранения

Из-за необходимости складирования промышленные и коммерческие откатные ворота обычно примерно на 50% больше, чем проем ворот.Если у вас 20-футовый проем для ворот, вам понадобится 30-футовый общий затвор. Дополнительные 10 футов известны как противовес, а также позволяют легко прикреплять откатные ворота к приводу.

Высота

Чтобы коммерческие или промышленные откатные ворота не причиняли значительных травм в результате скольжения под собственным весом, обязательно, чтобы откатные ворота были установлены горизонтально в соответствии со стандартом ASTM F 2200. Поскольку это требование является обязательным, вы должны измерить высоту земли и на всю длину, на которую пройдут шиберные ворота, и ворота будут установлены на пару дюймов выше самой высокой отметки.Если задняя часть промышленных или коммерческих раздвижных ворот имеет наибольшую высоту, тогда ворота могут оказаться на значительном расстоянии от земли в проеме.

Автоматические распашные ворота

Когда дело касается жилой недвижимости, распашные ворота, как правило, являются самыми популярными. Владельцы домов предпочитают, чтобы ворота были распахнуты, чтобы приветствовать вас в своем доме. Жилые, промышленные и коммерческие распашные ворота бывают как одинарные, так и двойные.Прежде чем перейти к автоматическим распашным воротам, примите во внимание следующие моменты.

Поворот внутрь или наружу

Ваши автоматические распашные ворота могут распахиваться наружу, но большинство распашных ворот распахиваются. Это правда, потому что большинство проездов имеют уклон вниз, от дома к улице. Распашные ворота должны оставаться ровными, когда они открываются, поэтому, если ворота распахиваются, они могут поцарапать подъездную дорожку, прежде чем они откроются полностью. Однако открывание наружу может быть проблемой, если ваше пространство от улицы до ворот мало.Уделите место как минимум двум машинам длины, так как ничего не подозревающие посетители часто отступают назад, когда видят, что ворота распахиваются наружу. Если вы не оставите достаточно места, посетители могут отступить на улицу и встречный транспорт.

Распашные ворота, одинарные или двойные

Основное различие между двумя вариантами заключается в том, что для одинарных распашных ворот требуется только один привод, тогда как для двустворчатых распашных ворот требуются два оператора, которые обмениваются данными взад и вперед. Двустворчатые ворота для коммерческих, жилых и промышленных предприятий имеют гораздо более короткий поворот, поэтому, несмотря на то, что расходы на двух операторов ворот выше, есть много преимуществ, которые можно получить.

• Большинство распашных ворот открываются наружу, и в этих случаях для гостей будет гораздо меньше шокировать, если навстречу им будут открываться два меньших листа, а не один большой. При этом гости, которые не привыкли к вашим воротам, с гораздо меньшей вероятностью отступят с вашей подъездной дорожки в движение, когда ваши ворота начнут открываться.
• Одна большая створка ворот, вероятно, потребует большего привода ворот, тогда как двойные распашные ворота будут использовать двух меньших приводов, приводящих в действие отдельные створки.Автоматические двойные распашные ворота могут также действовать как снегоочистители в зимнее время, но большие одинарные ворота могут с трудом отодвинуть даже несколько дюймов снега.

Высота

При выборе распашных ворот необходимо учитывать высоту земли. Если у вас есть одиночные коммерческие распашные ворота шириной 16 футов, это означает, что они будут перекрывать 16 футов проезжей части из закрытого положения в открытое.

Если подъездная дорожка имеет совершенно другой уклон, створка ворот может царапаться о подъездную дорожку или оставлять неприглядный зазор под створкой ворот при закрытии.Если у вас есть две 8-дюймовые створки вместо одной 16-дюймовой створки, снижается риск появления щелей или царапин.

Вы должны рассчитать высоту вашего подъездного пути на всей территории, на которой будут работать ворота. Какой бы ни была самая высокая отметка, она будет вашим ориентиром. Затем ворота будут установлены на несколько дюймов выше этого возвышения. Это не редкость, поскольку большинство проездов имеют уклон вверх по направлению к собственности с улицы.

Дополнительные соображения

Безопасный вариант

Коммерческие и промышленные откатные ворота более надежны, чем распашные ворота.Автоматические распашные ворота можно легко открыть, если они не установлены с помощью магнита или электромеханического замка, позволяющего кому-то протиснуться через створки ворот. Автоматические коммерческие раздвижные ворота может быть очень трудно открыть, поскольку они часто оснащены приемником, который позволяет воротам скользить в стойку приемника.

Качели ворот

Как одинарные, так и двойные распашные ворота при открытии и закрытии закрывают довольно много места. Вы должны помнить, что размах качелей не мешает припаркованным машинам, полосам движения, окружающим строениям и т. Д.Несколько операторов распашных ворот удерживают створки ворот у линии забора, открывая их на полные 180 градусов. Это хорошая новость, если в этой области нет препятствий, таких как припаркованные машины или мусорные баки.

Общая надежность

Основы физики говорят нам, что автоматические промышленные распашные ворота часто не так надежны, как откатные ворота. Автоматическим откатным воротам не нужно мириться с меньшим сопротивлением ветру и меньшими трудностями из-за снега. Промышленные откатные ворота имеют то преимущество, что они перемещаются по простой линии, тогда как распашные ворота должны проходить через гораздо больший пролет своей створкой или створками.Даже промышленные распашные ворота после сильного снегопада не смогут протолкнуть кучу снега, скапливающуюся вокруг их листьев, в то время как откатные ворота могут легко прорезать снег. Когда распашные ворота сталкиваются с таким сопротивлением, они могут даже регистрироваться оператором ворот как посторонний объект и переходить в «безопасный режим».

Стиль ворот

После того, как вы решили, какие ворота вам нужны — распашные или откатные, пора выбрать стиль ворот. Как консольные, так и распашные ворота могут иметь базовую конструкцию из металлической сетки и оцинкованного каркаса, или они могут быть красивыми декоративными воротами с декоративными кольцами, пикетами, буквами, наконечниками и нестандартным дизайном.

Хотя мы можем создать бесчисленное количество конструкций ворот, вы должны знать, что дизайн играет большую роль в общем весе и размере ворот. Вес и размер являются ключевыми факторами при выборе привода ворот. Для получения более подробной информации о том, как выбрать консольные ворота, ознакомьтесь с нашим обширным руководством.

Правила безопасности ворот

Во избежание любых небезопасных или опасных ворот крайне важно, чтобы конструкция ворот соответствовала стандартам ASTM F 2200 и UL 325L:

• Никакое оборудование приемника ворот не должно выступать в проем
• Все ворота должны быть защищены от падения, если отсоединены от оборудования ворот
• Ворота должны иметь принудительный упор в полностью открытом положении
• Откатные ворота не должны иметь отверстий больше, чем 2 ¼ ”в воротах
• Распашные ворота не должны создавать зону захвата менее 16 дюймов при распахивании
• Все ворота должны иметь гладкое дно без выступающих пикетов
• Ворота не должны иметь выступающих препятствий или конструктивных элементов от ворот, которые могут создать опасность ниже 8 футов
• Площадь между стойкой и точкой шарнира распашных ворот не должна превышать 4 дюйма

Водосбросные ворота — обзор

Некоторые исследования и работы продолжались зимой 2008–2009 гг. (Когда была написана эта книга), а некоторые будут продолжены вместе со строительными работами в 2009 и 2010 годах.Однако до настоящего времени полученные результаты исследований позволили сформулировать окончательный проект и решение для обнаружения этого источника. Из трех обсуждаемых вариантов оптимальным считается сочетание вариантов A и C (Скотт Уилсон и инженеры-консультанты IK, 2007 г., рис. 10.5-9).

Уровень озера колеблется в течение года от 4,6 до 9 м над уровнем моря. Вода Болье Сестре (зона разгрузки 2, обозначенная на рис. 10.5-8) погружается на глубину до 3 м при среднем максимальном уровне за год и, в крайних случаях, до 5 м.Таким образом, давление 0,5 бар не может привести к значительному проникновению воды из озера в водоносный горизонт при нормальном весеннем расходе. Даже в гипотетическом случае, минимальный весенний расход во время максимального уровня озера, давление водоносного горизонта все равно будет сильнее, чем давление воды в озере, и поток в озеро будет продолжаться.

Может случиться так, что 1,5 м ³ / с, необходимые для обеспечения работы RWSS, не будут достигнуты путем реализации только варианта C.Даже если бы такое количество воды было откачано из ствола, это могло бы привести к большей депрессии и снижению давления в водоносном горизонте против нежелательной воды в озере.

Две водозаборные конструкции обеспечивают лучшую работу системы в целом: управление энергией и прерывания для необходимой очистки, установка дополнительного оборудования или измерение и отбор проб воды.

10.5.5.1 Перекрывающая плотина

По запросу, чтобы избежать смешения грунтовых и поверхностных вод, была спроектирована бетонная эллиптическая конструкция-перемычка.Он будет занимать площадь около 300 м ² . Длина большой полуоси составляет 20 м (направление север-юг), а длина малой полуоси — 15 м (восток-запад).

Для надлежащего фундамента плотины и оценки возможной протечки ниже плотины были пробурены две исследовательские скважины в 14 м от берега. Они подтвердили наличие на дне озера грязи толщиной 2,5–2,9 м, которую необходимо очистить до начала строительства. Дополнительные геомеханические исследования и лабораторные испытания подтвердили пригодность карбонатных пород для земляных работ и строительства плотины.

Учитывая важность и влияние колебаний воды в озере на водозабор, для установки на гребне плотины была разработана специальная съемная секция водосброса (резиновый затвор). Идея состоит в том, чтобы позволить неуловленной родниковой воде легко перетекать в озеро и регулировать высоту уровня воды внутри перемычки.

При проектировании водосброса учитываются следующие критерии:

1.

Для контроля разницы между уровнями родниковой воды и воды в озере.

2.

Для обеспечения свободного перетока родниковой воды от плотины в озеро до тех пор, пока высота воды в озере не станет ниже 8 м над уровнем моря.

3.

Чтобы затопить поток родниковой воды от плотины к озеру на высоте воды в озере от 8 до 9 м над уровнем моря.

Скотт Уилсон и IK Consulting Engineers (2007) спроектировали следующие технические элементы для этого инженерного решения (Рисунок 10.5-10):

Рисунок 10.5-10. Водозаборник перемычки Болье Сестре, спроектированный инженерами IK Consulting и Скоттом Уилсоном.

(Скотт Уилсон и IK Consulting Engineers, 2007; любезно предоставлено В. Летикой и Б. Трайковичем)

▪

Бетонные боковые стены (непроточная часть).

▪

Бетонная плотина с водосбросом с резиновыми затворами.

▪

Фиксированные бетонные блоки с обеих сторон водосброса.

▪

Нижний выход.

▪

Переходное отверстие для трубы.

Бетонные боковые стенки (непроточная часть) имеют эллиптическую форму, 5.1–7,0 м с гребнем на высоте 9,5 м над уровнем моря. Ширина стены 0,6 м.

Бетонная плотина с водосбросом с резиновым затвором имеет длину 24 м и предназначена для отвода непробиваемой воды. Фактически, затвор представляет собой широкую трубку из специальной прочной резины, которую можно заполнять сжатым воздухом. Высота основания плотины составляет 2 м над уровнем моря (0,5 м ниже коренной породы), а гребень — 6,5 м над уровнем моря. Внутренняя часть плотины имеет уклон 3: 1. Резиновый затвор при заполнении воздухом равен 3.0 м шириной и 1,5 м высотой. Он фиксируется анкерным креплением к гребню бетонной плотины. Резиновый затвор пуст и бездействует, когда уровень воды в озере ниже 6,5 м над уровнем моря. Для высоты водного зеркала озера, 6,50 м над уровнем моря ≤ Z ≤ 8 м над уровнем моря, водосброс активируется на высоте 8 м над уровнем моря (компрессор наполняет воздухом резиновую трубку). При экстремальном уровне воды в Скадарском озере более 8 м над уровнем моря резиновые ворота остаются активными, и затопленный перелив продолжается от источника к озеру.

Для расчета толщины воды над гребнем широкой плотины применяется следующее уравнение:

Q = mb2gh4 / 2

, где Q — весенний сток, м — коэффициент перелива (значение 0.3), b — длина гребня, а H — толщина перелива (рисунок 10.5-11).

Рисунок 10.5-11. Кривая показывает разные отметки уровня воды над гребнем плотины в зависимости от значений весеннего потока для неактивного резинового затвора (6,5 м над уровнем моря).

Во время чрезвычайно высокого уровня озера и паводковых водотоков особое внимание будет уделяться качеству воды по обе стороны плотины. В случае ухудшения качества родниковой воды перекачка на водоочистные сооружения и дальнейшее распределение будут временно отменены, и будут продолжать работать только существующие источники на берегу моря (так как они также планируются как неотъемлемая часть водоочистных сооружений). RWSS).Согласно почти 100-летним историческим данным, такой ситуации не будет в летние и осенние месяцы, в туристический сезон, когда местное водопотребление регулярно достигает своего пика.

Почему для водосброса выбрана резина? Предполагается, что эксплуатация будет намного проще, чем с классическими металлическими воротами. Управление двумя компрессорами вверх и вниз будет полностью автоматическим и будет управляться дистанционно. Резиновую трубку легко транспортировать, устанавливать и при необходимости снимать для ремонта.Его обслуживание также должно быть недорогим. И, наконец, что не менее важно, нет отрицательного воздействия на окружающую среду и воду внутри и снаружи перемычки.

Как для бетонных боковых стен, так и для плотины с резиновыми воротами временно устанавливаются шпунтовые сваи «Ларсен» для предотвращения насыщения озерной водой во время строительства. С этой же целью будет производиться постоянная откачка родниковой воды из водохранилища.

Устройства управления затворами размещаются на неподвижных бетонных блоках, расположенных по обеим сторонам водосброса (Рисунок 10.5-12). Нижний слив предназначен для отвода воды из внутреннего резервуара в озеро в экстренных случаях или для проверки или вмешательства в водосброс (резиновый затвор). Он будет управляться двумя панельными воротами, управляемыми с плотины. Размеры выпускного отверстия составляют 0,70 м × 0,70 м, а его длина — 8,8 м. С восточной стороны водозаборного сооружения расположены два отверстия для магистральных труб, соединенных с насосной станцией.

Рисунок 10.5-12. Плотина-перемычка Болье-Сестре, детали водосброса

(от Летики и Трайковича, в IK Consulting Engineers и Скотт Уилсон, 2007; любезно предоставлено А.Тукович и М. Зикич.)

Чтобы амортизировать эффект гидравлического прыжка, к основанию плотины будет прикреплен габионный ковер шириной 5 м (рис. 10.5-13), чтобы компенсировать различия, когда минимальный уровень грунтовых вод в озере составляет 5,6. м над уровнем моря, а уровень воды в водохранилище находится на гребне 6,9 м над уровнем моря. Габионы в качестве защитной меры также уменьшают воздействие подъема грязи на дно озера.

Рисунок 10.5-13. Секция перемычки Болье Сестре, резиновые ворота и детали габионов.

(от Летики и Трайкович, в IK Consulting Engineers и Скотт Уилсон, 2007; любезно предоставлено А. Туковичем и М. Зикичем.)

Железобетон должен быть MB 30, непроницаемый V8, класс морозостойкости M100, ребристая арматура RA 400 / 500-2. Внешнее поле вертикальное, а внутреннее имеет уклон 1: 1,5. Насыпь состоит из каменных блоков для предотвращения эрозии от колебаний уровня грунтовых вод (Рисунок 10.5-14).

Рисунок 10.5-14. Секция перемычки Болье Сестре, защитные детали стены в неподвижной части.

(от Летики и Трайкович, в IK Consulting Engineers и Скотт Уилсон, 2007; любезно предоставлено А. Туковичем и М. Зикичем.)

Для оценки просачивания под основанием плотины, программное обеспечение SEEP2 (Скотт Уилсон и IK Consulting Engineers, 2007) используется. Фильтрация приближена к плоскому потоку в некогерентных средах, характеризующихся средней гидравлической проводимостью 10 ^–4 м / с. Этот метод не может быть полностью подтвержден гидрогеологическими условиями конкретного участка, где присутствуют сильно закарстированные породы, но он используется для грубой оценки потенциальных потерь.

Модель показывает, что средняя разница в 2 м (водосброс-озеро) приводит к фильтрации от 0,07 до 0,75 л / с на погонный метр. Что касается длины эллиптической плотины, то максимальные потери могут достигать 0,075 м ³ / с, что все же значительно меньше, чем количество воды, разлившейся по гребню плотины.

Как размножить бегонии Rex черенками листьев

Автор: Марсия Липер

Бегонии Rex не только красивы и элегантны, но и легко размножаются черенками.Позвольте мне показать вам, как получить больше этих замечательных растений практически бесплатно!

Получите больше бегоний рекс

Что, если бы я сказал вам, что вы можете выращивать несколько красивых бегоний рекс практически бесплатно? Это не слишком хорошо, чтобы быть правдой! Эти элегантные растения несложно размножить. Мне нравится делать черенки листьев, потому что так увлекательно наблюдать, как из одного листочка прорастает целая стая младенцев. Позвольте мне показать вам секрет размножения бегонии рекс черенками.Если вы выращиваете тростниковую или крылатую бегонию, попробуйте эту технику и с ними!

Материалы и инструменты

Шаг 1. Подготовьте материалы для размножения бегоний рекс

Соберите предметы из списка «Материалы и инструменты» выше. Чтобы быть осторожным, я всегда промываю все свои принадлежности (и руки) раствором из 1 чайной ложки отбеливателя на 1 литр воды. Бегонии склонны к грибковым инфекциям, а отбеливатель убивает всех, кто скрывается. Наполните лоток влажной почвенной смесью, и вы готовы к самому интересному — сбору черенков!

Шаг 2. Возьмите срезанный лист бегонии rex

.

Найдите здоровый взрослый лист на родительском растении бегонии рекс.Это может быть рваный старый лист, но с нижней стороны основные жилки должны быть пухлыми и неповрежденными. Отрежьте лист и стебель основного растения, затем снимите стебель и выбросьте его, чтобы у вас остался только лист.

Шаг 3. Сделайте надрезы на листе бегонии рекс

Переверните лист бегонии и сделайте ножом надрез на полдюйма на пяти или шести самых крупных прожилках. Я вырезал каждую жилку примерно на дюйм от центральной вены на фотографии выше. Эти срезы (и срез стебля) — это то место, где сформируются новые ростки.

Вам также может понравиться:
Как вырастить клубневые бегонии
Как разделить 45 любимых многолетников
Как укоренить суккуленты черенками листьев
Как разделить бородатые ирисы

Шаг 4: Приколите лист бегонии рекс к исходной смеси

Переверните лист бегонии и вдавите его в начальную смесь. Затем, чтобы срезы оставались в контакте со смесью, начните проталкивать Т-образные штифты сквозь лист в почву. Используйте столько, сколько вам нужно, чтобы лист оставался плоским. Не вставляйте булавку в главную жилку листа, иначе эта жилка может не укорениться.

Держать вещи на месте

Несколько камней могут помочь листьям бегонии не скручиваться и не попадать в смесь. Оставьте их на месте, пока они не начнут мешать. Нарисуйте столько листьев, сколько поместится на вашем подносе или горшке, не касаясь листиками.

Шаг 5: Обеспечьте влажность и свет при срезке листьев бегонии

Накройте контейнер куполом или полиэтиленовой пленкой.Но будьте осторожны, не позволяйте пластику соприкасаться с листьями, иначе вы рискуете получить грибковые заболевания. Держите срезанный лист при температуре около 70 градусов и дайте ему много влаги. Я опрыскиваю свой ежедневно, а почву поливаю раз в неделю.

Дай им свет

Я подвешиваю люминесцентные лампы на 6 дюймов над черенками и оставляю их включенными примерно на 12 часов каждый день, пока не начнут расти новые растения. Вы также можете положить черенки листьев в восточное окно, если температура будет постоянно теплой. Если у вас есть теплый коврик для рассады, это поможет черенкам бегонии быстрее начать расти.Установите температуру около 70 градусов.

Вам также может понравиться:
Когда начинать сажать семена в помещении
Как поливать комнатные растения
Как сделать кокедама

Шаг 6: Следите за появлением новых побегов на срезке листьев бегонии rex

Видите, как распускаются крошечные растения? Ожидайте одного или двух растений на один срез. Они могут появиться в течение 6 недель, так что наберитесь терпения.

• Когда растения достигают 3 дюймов в высоту и имеют хотя бы два листа, они готовы к взлету.Оригинальный лист, вероятно, будет разорван и, возможно, даже распался.
• Осторожно пересадите младенцев в 3-дюймовые горшки.
• Выращивайте их там, пока они не станут достаточно большими, чтобы их можно было посадить в саду или пересадить в более постоянные горшки.

Что ест мои листья пекана?

Я люблю садоводство и люблю говорить о садоводстве. Но я хочу, чтобы этот блог был полезным для своих читателей, поэтому я подумал, что могу начать делиться некоторыми интересными вопросами, которые мне задали.Если у одного человека проблема, скорее всего, у нескольких, поскольку некоторые из наших основных проблем в садоводстве вызваны погодными условиями и жизненными циклами насекомых, которые у всех нас есть.

Прошлым летом я получил отличный вопрос о некоторых типичных повреждениях листьев ореха пекана. Этот тип повреждений скоро начнет проявляться, поэтому эта информация должна помочь вам опередить его. Вопрос был: Помогите! Что-то ест мои листья пекана. Что мне делать?

Повреждение насекомыми без присутствия насекомых — всегда проблема.Это требует небольшого расследования. Я попросил ее собрать следующие улики:

• Как выглядят повреждения? Есть дыры в середине листьев или края (края) прорезаны? Проходят ли отверстия насквозь все части листа или они скелетируют листья (оставляя жилки и ребра)?
• Есть ли лямки?
• Есть ли видимые следы муки (помет насекомых)?

Это были вероятные подозреваемые:

• Пилильщик — Листья, поедаемые ранней весной светло-зеленой гусеницей.Средние жилки и жилки листьев остались нетронутыми (скелетонирование)
• Майские жуки — бурые жуки, питающиеся листвой в ночное время
• Зеленые июньские жуки — Зеленые жуки, питающиеся ночью листвой
• Гусеница грецкого ореха — большие колонии черных гусениц с длинными мягкими волосками питание колониями на листве; без паутины
• Орех катокола · Темно-серые активные гусеницы длиной до 3 дюймов, питающиеся листвой ранней весной

После того, как я получил ее ответ, который сопровождался фотографией повреждения, мы приступили к процессу устранения.Мы исключили ореховый пекан катоколу, потому что, будучи активным в колонии длиной 3 дюйма, она увидела бы насекомое, а она — нет. Затем был уничтожен пилильщик, потому что целые части листьев, включая средние жилки и часть среднего ребра, были съедены, а не скелетонированы.

Остались ореховая гусеница и два жука. Лечение для каждого было разным — BT для гусеницы и Spinosad для жука, поэтому нам пришлось сузить круг вопросов. У ореховой гусеницы интересная схема кормления.Группа вылупляется, питается вместе в течение нескольких дней, затем спускается на кору, чтобы сбросить шкуру (линька) и начать следующий этап (возраст). Они повторяют это на всех этапах своего развития и больше всего повреждают листья на последних нескольких этапах. После того, как они закончили питаться, они падают на землю и окукливаются в почве. В году будет не менее двух поколений, и второе поколение причинит больше вреда, чем первое. Чтобы идентифицировать их, нам пришлось бы подождать, пока она не поймает группу на стадии кормления.

Единственный способ уничтожить жуков и сосредоточиться на ореховой гусенице — это выйти ночью на улицу и посмотреть, сможет ли она увидеть жуков, поскольку они оба питаются ночью. И действительно, однажды вечером она и ее муж вышли из дома около 22:00 и заметили несколько маленьких бурых жуков, питающихся листьями. Поскольку майские жуки являются уменьшенной версией нашего обычного коричневого июньского жука, у нас был свой идентификатор.

У нее было несколько вариантов лечения:

• Ничего не делать — это просто эстетический ущерб и вряд ли повлияет на производство орехов.
• Используйте спиносад — инсектицид относительно широкого применения с более низкой токсичностью для полезных насекомых при использовании в соответствии с инструкциями на этикетке.
• Приманка и ловушка — нетоксичный опция, уменьшающая также количество зимующих личинок

Она выбрала комбинацию из одноразового применения Spinosad и последующего применения Bait & Trap все лето.Этот метод работает с несколькими летними вредителями, которые активны в ночное время, и может довольно эффективно уменьшить их численность, если использовать его в течение нескольких сезонов.

Приманка и ловушка для насекомых-вредителей

• Наполните ведро, ведро или таз водой, оставляя несколько дюймов до края.
• Добавьте 1 чайную ложку жидкого средства для мытья посуды на галлон воды.
• Поставьте ведро в саду рядом с пораженным растением.
• Вбейте легкую Т-образную стойку рядом с ней в землю.
• Прикрепите фиксирующий светильник к стойке на высоте 10–12 дюймов над водой.(Я настоятельно рекомендую закрепить зажимной фонарь дополнительной стяжкой-молнией, чтобы не было опасности, что он упадет в ведро).

Да светит свет ночью. Многие насекомые будут привлечены к нему и упадут в воду. Утром выбрасывайте мертвых клопов. Если вы хотите использовать ловушку в течение нескольких ночей, зачерпните их с поверхности сеткой или ситом и выбросьте в компост или мусор.

Если у вас есть домашнее животное, у которого может быть доступ к ведру, оберните вокруг него проволочное кольцо, чтобы у него не возникло соблазна пить из него.

Если этим летом вы увидите подобные повреждения на своих деревьях пекан, возможно, этот блог поможет вам провести собственное расследование и принять решение о лечении. Вы всегда можете собрать подсказки и отнести их вместе с образцом листьев своему специалисту в питомнике Arbor Gate для подтверждения и помощи в выборе средств и оборудования, необходимых для безопасного обращения. Если у вас есть какие-либо вопросы об этом блоге или вопросы, которые, по вашему мнению, будут здесь полезны, напишите мне по адресу [электронная почта защищена].

Анджела Чендлер

Автор Анджела Чендлер Анджела Чендлер — садовник на протяжении всей жизни, увлеченный обучением и преподаванием.Она ухаживает за садом площадью ½ акра в Хайлендсе, штат Техас, где есть декоративные растения, фрукты, небольшой экспериментальный питомник, стадо цыплят Buff Orpington и лабораторная смесь по имени Харли. Ее приключения в саду были бы невозможны без ее мужа, Фреда, который всегда готов помочь разгружать листья, компост и строить грядки. Анджела является членом Ассоциации мастеров-садовников округа Харрис — пенсионеры, а также членом Ассоциации садовых писателей.

Границы | Открыть или закрыть ворота — действие устьиц под контролем фитогормонов в стрессовых условиях засухи

Введение

Устьицы — это специализированные эпидермальные структуры, которые необходимы для выживания и продуктивности растений.Эти структуры состоят из двух замыкающих ячеек вокруг поры. Каждая стома представляет собой молекулярный клапан, который участвует в газообмене, в основном CO ₂ и O ₂ , что необходимо для оптимального фотосинтеза и которое ограничивает потерю воды, регулируя уровень транспирации. Гены, участвующие в процессе развития устьиц, сыграли решающую роль в перемещении растений из воды в сушу во время эволюции, поскольку устьица способствовали газообмену, ограничивая высыхание. Путь морфогенеза устьиц был детально идентифицирован в Arabidopsis thaliana посредством исследований многих мутантов с нарушенным паттерном устьиц или с другими морфологическими дефектами в их эпидермальных клетках.Распределение и дифференциация клеток требуют баланса между пролиферацией и спецификацией клеток во времени и пространстве. Дифференцировке устьиц предшествует по крайней мере одно асимметричное, а также несколько симметричных клеточных делений. Для этого требуются три разных типа клеток-предшественников: меристемоидная материнская клетка (MMC), меристемоиды и замыкающая материнская клетка (GMC). Последним этапом развития устьиц является дифференциация самой стомы в структуре замыкающих клеток. Количество и рисунок устьиц у разных органов у A.Талиана . Общей чертой формирования паттерна является то, что устьица отделены друг от друга по крайней мере одной эпидермальной клеткой. Такой рисунок обеспечивает наличие соседних ячеек для ионного обмена, что необходимо для регулирования ширины апертуры. По этой причине соседние клетки являются частью устьичного комплекса (Nadeau, Sack, 2002; Nadeau, 2009; Lau, Bergmann, 2012; Pillitteri, Torii, 2012; Vatén, Bergmann, 2012). Недавние исследования показали, что способ действия устьиц зависит от интеграции сигналов окружающей среды и внутриклеточных сигналов.Многие факторы окружающей среды, такие как концентрация CO ₂ , биотические и абиотические стрессы, а также различные гормоны растений, могут модулировать устьичную реакцию. Для растений, которые сталкиваются со стрессом обезвоживания, наиболее важным фактором является способность устьиц закрываться и, таким образом, предотвращать избыточную потерю воды. Открытие и закрытие достигается за счет набухания и сжатия замыкающих ячеек за счет ионного обмена; реорганизация цитоскелета и выработка метаболитов; модуляция экспрессии генов и посттрансляционная модификация белков (обзор в Kim et al., 2010). Набухание замыкающих клеток приводит к открытию устьиц, поскольку содержание в них ионов и осмолитов делает их больше и, таким образом, способными удаляться друг от друга, увеличивая устьичное отверстие. Напротив, закрытие является противоположным механизмом и приводит к сокращению замыкающих ячеек, когда происходит отток ионов.

Закрытие устья — самая ранняя реакция растения на дефицит воды (Schroeder et al., 2001b). Эта быстрая реакция регулируется сложной сетью сигнальных путей, в которых основной и наиболее известный участник, абсцизовая кислота (ABA), действует совместно с жасмонатом (JA), этиленом, ауксинами и цитокининами (Nemhauser et al., 2006; Huang et al., 2008). Сложность реакции в основном зависит от начального порога стресса и стрессовой истории отдельного растения. Как правило, АБК и JA являются положительными регуляторами закрытия устьиц, а ауксин и цитокинины — положительными регуляторами открытия устьиц. Механизм действия этилена неоднозначен, поскольку он может действовать как положительный или отрицательный регулятор, в зависимости от ткани и условий (Nemhauser et al., 2006; Huang et al., 2008).

В данной статье представлен всесторонний обзор генетических и молекулярных основ действия устьиц под контролем фитогормонов, особенно когда рассматривается реакция на стресс, вызванный засухой.

Открытие или закрытие ворот — Роль АБК, ионных каналов и суточного цикла в постановлении о движениях устья

Регуляторная роль ионных каналов, локализованных в мембране защитных клеток в открывающейся и закрывающейся устьице

Тургор замыкающих клеток динамически адаптируется к условиям окружающей среды и гормональным сигналам, чтобы способствовать правильному газообмену и предотвратить чрезмерную потерю воды. Зрелые замыкающие клетки не имеют плазмодесм, и по этой причине большая часть притока и оттока растворенных веществ происходит через ионные каналы, переносчики и насосы, которые локализованы в плазматической мембране (ПМ).Действие ионных каналов, переносчиков и насосов, которые необходимы для функции устьиц, хорошо задокументировано и подтверждено молекулярными исследованиями с участием мутантов в генах, кодирующих этот белок. Во время открытия устьиц насос H ⁺ -ATPase обеспечивает отток H ⁺ из замыкающих клеток. У растений H ⁺ -АТФазы принадлежат к мультигенному семейству АТФаз P-типа с 11 генами в Arabidopsis , которые все экспрессируются в замыкающих клетках (Ueno et al., 2005). В замыкающих клетках действие активности H ⁺ -АТФазы положительно регулируется синим светом и ауксинами, тогда как Ca ²⁺ и ABA действуют как отрицательные регуляторы. Вытекание H ⁺ гиперполяризует PM и приводит к поглощению K ⁺ за счет активации внутренних ректифицирующих каналов K ⁺ , таких как KAT1 (калиевый канал в Arabidopsis thaliana 1), KAT2 (калиевый канал в Arabidopsis thaliana 2) и AKT1 ( Arabidopsis thaliana K ⁺ транспортер 1) (Schachtman et al., 1992; Pilot et al., 2001; Szyroki et al., 2001). Другой сигнал, который активирует приток K ⁺ через каналы K ⁺ , — это закисление апопласта в результате экструзии H ⁺ из замыкающих клеток. Поглощение K ⁺ уравновешивается противоионами, в основном Cl ^—, полученным из апопласта, малатом ^2-, который образуется в результате разложения крахмала или NO3-. Последний транспортируется из апопласта транспортером нитратов AtNRT1.1 (CHL1) [транспортер нитратов 1 (chlorina1)].Важность захвата NO3- была подтверждена анализом мутанта Arabidopsis clh2 . При введении нитрата устьичные отверстия мутанта chl1 были меньше, чем у дикого типа. Более того, мутант chl1 был устойчив к засухе (Guo et al., 2003). Ионы, поступающие в замыкающие клетки вместе с водой, транспортируемой через аквапорины, создают тургор, необходимый для поддержания устьиц открытыми (рис. 1А).

Рисунок 1.Регуляция ионных каналов, насосов и транспортеров, локализованных в плазматической мембране замыкающих клеток во время открытия и закрытия устьиц . Во время открытия устьиц (A) H ⁺ -АТФаза перекачивает H ⁺ из замыкающих клеток и гиперполяризует мембрану, что приводит к активации внутренних выпрямляющих каналов K ⁺ (KAT1, KAT2, AKT1). Анионные частицы, такие как малат ^2–, образующиеся при расщеплении крахмала и переносимые ионы NO3- и Cl ^–, способствуют накоплению внутриклеточных растворенных веществ, которые могут опосредовать импорт сахаров или могут использоваться для синтеза сахаров.Ионы, поступающие в замыкающие клетки, вместе с водой, транспортируемой через аквапорины, создают тургор, необходимый для того, чтобы устьица оставались открытыми. Во время закрытия устьиц (B) , H ⁺ -АТФаза ингибируется, а анионные каналы S-типа и R-типа активируются. Поскольку плазматическая мембрана деполяризована, каналы S-типа и R-типа способствуют оттоку малата ^2-, Cl ^— и NO3-. В то же время, каналы K ⁺ , выпрямляющие наружу, такие как GORK, активируются посредством деполяризации мембраны, что приводит к оттоку K ⁺ .Пониженный уровень малата ^2- также вызван глюконеогенным превращением малата в крахмал. Повышение концентрации Ca ²⁺ в результате высвобождения Ca ²⁺ — через каналы, расположенные как в плазматической мембране, так и в тонопласте, является еще одним событием, сопровождающим закрытие устьиц.

Во время закрытия устьиц ингибирование H ⁺ -АТФазы и активация анионных каналов вместе приводят к деполяризации мембраны.Анионные каналы, такие как быстрые каналы (R-тип) и медленные каналы (S-тип), способствуют оттоку малата ^2-, Cl ^— и NO3- (Roelfsema et al., 2004; Roelfsema and Hedrich, 2005 ). Пониженный уровень малата ^2- в замыкающих клетках также связан с глюконеогенным превращением малата ^2- в крахмал (Willmer and Fricker, 1996). Деполяризация мембраны создает движущую силу для оттока K ⁺ через K ⁺ , выпрямляющие наружу каналы, такие как GORK (защитная клетка, выпрямляющая наружу канал K ⁺ ) (Jeanguenin et al., 2008). У мутанта Arabidopsis gork обнаружено нарушение закрытия устьиц, что подтверждает важную роль GORK в элиминации ионов K ⁺ и в облегчении закрытия устьиц (Hosy et al., 2003). Другое событие, которое сопровождает закрытие устьиц, — это повышение цитоплазматической концентрации Ca ²⁺ в результате высвобождения Ca ²⁺ через каналы, расположенные как в PM, так и в тонопласте (MacRobbie, 2006). Каналы Ca ²⁺ кодируются генами из трех семейств генов: TPC1 (двухпоровый канал 1) (Peiter et al., 2005), CNGC (канал, управляемый циклическими нуклеотидами) (Finn et al., 1996) и GLR (рецептор глутамата) (Lacombe et al., 2001). В совокупности отток растворенных веществ из замыкающих клеток приводит к снижению тургора и закрытию устьиц (рис. 1В).

Абсцизовая кислота — как достигается надлежащий уровень главного регулятора движений устья в растениях

Абсцизовая кислота считается основным регулятором движений устьиц, но ее правильное функционирование зависит от соответствующего уровня биологически активной АБК в клетках растений.Это достигается за счет синхронизированных процессов, таких как биосинтез ABA, катаболизм, конъюгация / деконъюгация и транспорт. Эти процессы, которые хорошо известны и изучены у различных видов, подтвердили функцию многих ферментов, участвующих в биосинтезе, катаболизме, конъюгации / деконъюгации и транспорте ABA. Исключением, еще не полностью признанным, является путь передачи сигнала ABA. Хотя АБК была в центре внимания многих исследовательских групп с начала 90-х годов, все еще остается много вопросов в отношении функции белков, участвующих в передаче сигналов АБК, взаимодействия белков или влияния компонентов сигнаносомы на конкретные физиологические реакции.Следовательно, с прогрессом в исследованиях передачи сигналов ABA, состояние знаний и уже известная сеть взаимодействия должны быть обновлены и проверены.

Абсцизовая кислота синтезируется в пластидах и цитозоле, в основном в клетках паренхимы сосудов, но также и в замыкающих клетках, путем расщепления предшественника каротиноида C40 с последующим двухэтапным превращением промежуточного ксантоксина в ABA через ABA-альдегид (Taylor et al., 2000; Finkelstein, Rock, 2002; Schwartz et al., 2003; Эндо и др., 2008; Melhorn et al., 2008). Путь начинается с изопентенилпирофосфата (IPP), который является биологической единицей изопрена и предшественником всех терпеноидов, а также многих гормонов растений. Следующим шагом является эпоксидирование зеаксантина и антераксантина в виолаксантин, которое затем катализируется зеаксантинэпоксидазой (ZEP) (Marin et al., 1996). После серии модификаций виолаксантина, которые контролируются ферментом ABA4, виолаксантин превращается в 9-цис-эпоксикаротиноид (North et al., 2007). Окислительное расщепление основного эпоксикаротиноида 9-цис-неоксантина 9-цис-эпоксикаротиноид диоксигеназой (NCED) дает промежуточное соединение C15 — ксантоксин (Schwartz et al., 1997). Этот шаг — последний, который происходит в пластидах. Ксантоксин экспортируется в цитоплазму, где происходит двухступенчатая реакция через АБК-альдегид. Первый этап катализируется короткоцепочечной алкогольдегидрогеназой / редуктазой (SDR), которая кодируется геном AtABA2 ( ABA дефицит 2 ) (Rook et al., 2001; Cheng et al., 2002; Gonzalez-Guzman et al., 2002), и это приводит к образованию ABA-альдегида. Затем ABA-альдегидоксидаза (AAO) с кофактором молибдена (MoCo) катализирует последний этап пути биосинтеза — превращение ABA-альдегида в ABA (Seo et al., 2004) (рис. 2A). Соответствующий уровень активной АБК достигается не только за счет реакций биосинтеза и катаболизма, осуществляемых CYP707A1-4 (цитохром P450, семейство 707, подсемейство A, полипептиды 1, 2, 3, 4) (Kushiro et al., 2004; Рисунок 2B), но также путем инактивации ABA посредством конъюгации и деконъюгации. ABA может быть инактивирована в гидроксильной группе C-1 различными химическими соединениями, которые образуют различные конъюгаты и накапливаются в вакуолях или в апопластическом пространстве (Dietz et al., 2000). Наиболее распространенным конъюгатом является глюкозиловый эфир ABA (ABA-GE), который катализируется глюкозилтрансферазой ABA (Boyer and Zeevaart, 1982). Ли и др. (2006) идентифицировали белок AtBG1 (бета-1,3-глюканаза 1), который отвечает за высвобождение ABA из ABA-GE.Их результаты показали, что деконъюгация ABA играет важную роль в обеспечении пула ABA, который позволяет растениям приспосабливаться к изменяющимся физиологическим условиям и условиям окружающей среды (рис. 2C).

Рисунок 2. Биосинтез абсцизовой кислоты, катаболизм, деконъюгация, транспорт и передача сигналов . Биосинтез ABA (A) в основном индуцируется активацией генов NCED3 , ZEP и AAO . В то же время, когда индуцируется биосинтез ABA, катаболизм (B) , который осуществляется CYP707A1-4, подавляется.Баланс между активной и неактивной АБК в клетке достигается не только за счет регуляции биосинтеза и катаболизма, но также за счет конъюгации и деконъюгации АБК. Наиболее распространенным конъюгатом является сложный эфир глюкозила ABA (ABA-GE), который катализируется глюкозилтрансферазой ABA (C) . Доставка ABA в замыкающие клетки через транспортеры ABCG, такие как AGCG22 (D) , способствует каскаду реакций. Ядро ранней передачи сигналов ABA включает рецепторы ABA — белки PYR / PYL / RCAR, PP2C и SnRK (E) .После связывания ABA с рецептором негативное регуляторное действие PP2C ингибируется, и SnRK могут фосфорилироваться и активировать расположенные ниже мишени для передачи сигнала ABA.

Способность ABA перемещаться на большие расстояния позволяет ему служить важным мессенджером стресса. Куромори и др. (2011) идентифицировали импортера ABA — ABCG22 ( Arabidopsis thaliana АТФ-связывающая кассета G22). Ген, кодирующий этот транспортер, в основном экспрессируется в замыкающих клетках.Кроме того, изгнание ABA в межклеточное пространство опосредуется транспортерами, такими как ABCG25 ( Arabidopsis thaliana, АТФ-связывающая кассета G25). ABCG25 экспрессируется в первую очередь в тканях сосудов, где синтезируется ABA (Kuromori et al., 2010). Доставка АБК к замыкающим клеткам способствует каскаду реакций, которые приводят к закрытию устьиц и препятствуют открытию устьиц, чтобы предотвратить потерю воды (рис. 2D).

После того, как ABA получено от переносчиков ABC замыкающими клетками, PYR / PYL / RCAR (резистентность к пирабактину 1 / подобный пирабактину / регуляторный компонент рецептора ABA) воспринимает ABA внутриклеточно и образует комплексы, которые ингибируют кладу A PP2C (белок фосфатаза 2C), негативные регуляторы передачи сигналов ABA, такие как ABI1 (нечувствительность к ABA 1), ABI2 (нечувствительность к ABA 2), HAB1 (гиперчувствительность к ABA1) (Ma et al., 2009; Park et al., 2009; Сантьяго и др., 2009; Нишимура и др., 2010). Инактивация PP2C позволяет фосфорилировать и активировать находящиеся ниже мишени — неферментирующие сахарозу 1-родственные протеинкиназы подсемейства 2 (SnRK2) (Fujii and Zhu, 2009; Fujita et al., 2009; Umezawa et al., 2009; Kim et al., 2009; Kim et al. др., 2010). Рецепторы ABA, PP2C и SnRK образуют ядро ​​раннего сигнального каскада ABA (рис. 2E).

Регулирование движений устья во время суточного цикла — роль ABA

Механизм действия ABA связан с суточными движениями устьиц.Было высказано предположение, что эта связь основана как на молекулярных связях между ABA и путями циркадных часов, так и на биосинтезе ABA и ответе на свет (обзор в Tallman, 2004). Хотя было проведено несколько исследований, связывающих суточный цикл с передачей сигналов ABA, все еще существует потребность в дальнейших исследованиях, которые прояснили бы эту связь. Было подтверждено, что повышенные уровни АБК в темную фазу дня ответственны за закрытие устьиц, но, с другой стороны, молекулярная основа восприятия молекул CO ₂ замыкающими клетками все еще не изучена.Эта часть исследований все еще нуждается в подтверждении с использованием хорошо зарекомендовавших себя методов.

В темноте устьица сомкнуты. Вероятно, это вызвано интенсивным накоплением АБК за счет биосинтеза АБК в замыкающих клетках и одновременным импортом эндогенной АБК из апопласта в замыкающие клетки с использованием транспортеров АБК, таких как ABCG22 (Kuromori et al., 2011), в то время как В то же время процессы катаболизма АБК не благоприятствуют. Повышенные уровни ABA вызывают закрытие устьиц за счет активации сигнального каскада ABA, оттока Ca ²⁺ из внутренних хранилищ, активации анионных каналов S-типа и R-типа, которые приводят к оттоку Cl ^—, малат ^2- и NO3- и активация канала GORK, который приводит к оттоку K ⁺ .В течение ночи наблюдались повышенные уровни CO ₂ в листьях из-за дыхания. Доказано, что CO ₂ положительно влияет на процесс закрытия устьиц. Замыкающие клетки, вероятно, не воспринимают молекулы CO ₂ , но вместо этого HCO3- синтезируется из CO ₂ (Hu et al., 2010), который активирует каналы S-типа и приводит к оттоку Cl ^—, малата. ²⁻ и NO3- (Xue et al., 2011) (рис. 3A).

Рисунок 3.Роль АБК в суточной регуляции движений устьиц . В темную фазу дня (A) , биосинтез ABA благоприятен, и в то же время катаболизм ABA ингибируется. В результате этих процессов в замыкающих клетках присутствует повышенный уровень АБК. АБК активирует отток Ca ²⁺ из внутренних хранилищ, активацию анионных каналов S-типа и R-типа, приводящую к оттоку Cl ^—, малата ^2- и NO3-, активацию GORK канал, который приводит к оттоку K ⁺ и, как следствие, к закрытию устьичных пор.Пониженный уровень малата ^2- также вызван глюконеогенным превращением малата в крахмал. На рассвете (B) первый свет способствует процессам катаболизма АБК, и уровень биосинтеза АБК снижается, что приводит к снижению концентрации активной АБК в замыкающих клетках. Низкие эндогенные уровни ABA больше не ингибируют H ⁺ -ATPase (H ⁺ -pump), которая затем способна вытеснять H ⁺ из замыкающих клеток. В то же время происходит накопление воды и ионов, таких как K ⁺ , Cl ^–, малат ^2–, чтобы генерировать тургор, необходимый для поддержания открытых устьиц.

На первый взгляд, истощение эндогенной АБК наблюдается через цикл ксантофилла, изомеризацию предшественников АБК и активацию ферментов катаболизма АБК, таких как CYP450 (цитохром P450). Разложение ABA высвобождает замыкающие клетки для вытеснения H ⁺ через H ⁺ -ATPase (H ⁺ -насос) и накапливает воду и ионы, такие как K ⁺ , Cl ^— , малат ^{2 —} для создания тургора, необходимого для поддержания устьиц в открытом состоянии.Поглощение K ⁺ в основном отвечает за быстрое повышение тургора и открытие устьиц на рассвете (Humble and Raschke, 1971; Talbott and Zeiger, 1996). Сообщалось о накоплении сахаров, таких как глюкоза, фруктоза и сахароза, в светлую фазу дня (Talbott and Zeiger, 1998). В полдень АБК доставляется к апопласту вокруг замыкающих клеток через поток транспирации ксилемы, а замыкающие клетки регулируются установившимися концентрациями АБК (рис. 3В).

Вечером биосинтез ABA перевешивает катаболизм ABA в замыкающих клетках, что приводит к закрытию устьиц (для обзора см. Tallman, 2004).

ABA на пути к защитным камерам в стрессовых условиях засухи

В условиях стресса засухи АБК достигнет концентрации, достаточно высокой, чтобы вызвать отток ионов и ингибирование поглощения сахара замыкающими клетками в полдень, таким образом уменьшая апертуры до конца дня. Анализы биосинтеза, катаболизма, де / конъюгации и транспорта АБК были поддержаны различными исследованиями с участием нескольких видов и различными методами, такими как анализ мутантов, транскриптомика, протеомика или иммуногистохимические методы.Чтобы определить роль АБК в стрессовой реакции, было протестировано действие нескольких компонентов упомянутых путей в ответ на стресс. Использование таких различных методов делает состояние знаний в области биосинтеза, катаболизма, де / конъюгации и транспорта АБК хорошо обоснованным и надежным.

Было показано, что концентрация АБК может увеличиваться до 30 раз в ответ на стресс, вызванный засухой (Outlaw, 2003). Дефицит воды способствует биосинтезу АБК за счет активации ключевого фермента — NCED3.Значительное увеличение уровней транскриптов NCED может быть обнаружено в течение 15–30 минут после отделения листа или обезвоживания (Qin and Zeevaart, 1999; Thompson et al., 2000), что указывает на то, что активация генов NCED может происходить довольно быстро. . Cheng et al. (2002) сообщили, что гены AtNCED3 , AtZEP ( зеаксантинэпоксидаза ) и AtAAO3 ( ABA-альдегидоксидаза ) могут быть индуцированы в Arabidopsis с помощью ABA, а исследования на рисе показали, что OsNCED3 Экспрессия была индуцирована обезвоживанием (Ye et al., 2011). Иммуногистохимический анализ с использованием антител против AtNCED3 показал, что белок накапливается в клетках сосудистой паренхимы листа в ответ на стресс, вызванный засухой. В ненапряженных условиях этого не обнаружено. Эти данные показывают, что индуцированный засухой биосинтез ABA происходит в основном в клетках паренхимы сосудов и что ABA, происходящая из сосудов, может запускать закрытие устьиц посредством транспорта к замыкающим клеткам (Endo et al., 2008). AtNCED3 экспрессия повышается в условиях засухи у наблюдаемых видов и снижается после регидратации.

Засуха, как и темная часть дневного цикла, также способствует деконъюгации сложного эфира ABA-глюкозы (ABA-GE), который хранится в вакуолях клеток листа и также циркулирует в растении (Xu et al., 2002 ; Seiler et al., 2011). Оба процесса, интенсивный биосинтез АБК и деконъюгация АБК, приводят к накоплению высоких уровней биологически активной АБК. Доставка ABA к замыкающим клеткам через транспортеры ABCG, такие как AGCG22, о котором говорилось выше, способствует каскаду реакций, которые приводят к закрытию устьиц и препятствуют открытию устьиц, чтобы предотвратить потерю воды (рис. 2).

АБК вызывает изменения ионного гомеостаза в охранных клетках, что приводит к закрытию устья при стрессе

Сигнальная сеть ABA, которая приводит к закрытию устьиц при стрессе, активируется восприятием ABA. Это запускает каскад реакций, который приводит к снижению тургора замыкающих клеток за счет модуляции АБК активности ионных каналов, включая регулируемый отток анионов и ионов калия и ингибирование импорта K ⁺ . Недавно была установлена ​​основная сигнальная сома АБК, включающая рецепторы АБК, фосфатазы (PP2C) и киназы (SnRK2s) (Ma et al., 2009; Park et al., 2009; Сантьяго и др., 2009; Нишимура и др., 2010). Хотя его функция ясна и подтверждена передовым молекулярным анализом, все еще существует необходимость объяснить влияние отдельных компонентов, таких как киназы, на регуляцию ионных каналов или протонного насоса (например, AHA1), что описано ниже. . С другой стороны, взаимодействие между ABA-регулируемыми киназами SnRK2s и анионными каналами S-типа и внутренне выпрямляющими калиевыми каналами, описанное ниже, было хорошо установлено и задокументировано.

Инактивация PP2C, таких как ABI1 и ABI2, комплексным рецептором ABA облегчает фосфорилирование и активацию нижестоящей мишени фосфатаз — SnRK2, такой как SnRK2.2 / D, SnRK2.3 / E и SnRK2.6 / OST1 / E, которые являются ключевыми игроками в регуляции передачи сигналов ABA и реакции на абиотический стресс (Fujii and Zhu, 2009; Fujita et al., 2009; Umezawa et al., 2009). Киназы способны регулировать активность ионных каналов и протонного насоса. Было показано, что АБК подавляет действие протонного насоса, такого как H ⁺ -АТФаза.Доминантный мутант Arabidopsis ost2 ( открытые устьица 2 ) в гене AHA1 (H ⁺ -ATPase 1 HA1) продемонстрировал конститутивную активацию AHA1 H ⁺ -ATPase, что, в свою очередь, привело к неспособность закрыть устьица в ответ на АБК (Merlot et al., 2007). Молекулярный механизм ингибирования АНА1 АБК до сих пор полностью не выяснен. Одним из наиболее прямых доказательств регуляции H ⁺ -АТФазы с помощью SnRK является демонстрация того, что специфическая кальций-стимулированная киназа PSK5 (член семейства киназ SnRK3) способна фосфорилировать ближайший гомолог AHA1. — AHA2 (H ⁺ -ATPase 1 HA2) в Ser392, локализованном на С-конце белка AHA2.Эта реакция предотвращает связывание белка 14-3-3, который является основным активатором AHA2, ведущим к ингибированию действия Н + -АТФазы (Fuglsang et al., 2007).

Сахароза Неферментирующие 1-родственные протеинкиназы подсемейства 2 также регулируют анионные каналы S-типа и внутренние каналы, выпрямляющие калий, такие как SLAC1 (медленный анионный канал, связанный 1) и KAT1 (канал K ⁺ в Arabidopsis thaliana ), соответственно. Первый активируется SnRK2, тогда как KAT1 ингибируется. SLAC1 кодирует анион-проводящую субъединицу анионного канала S-типа. У разных видов анионные каналы S-типа активируются в замыкающих клетках АБК, цитозольным Ca ²⁺ и событиями фосфорилирования (Schmidt et al., 1995; Pei et al., 1997; Leonhardt et al., 1999; Raschke et al., 2003; Roelfsema et al., 2004; Mori et al., 2006). Мутант slac1 показал сильно нарушенную реакцию на ряд стимулов закрытия устьиц, таких как ABA и Ca ²⁺ (Negi et al., 2008; Вахисалу и др., 2008). Повышенная активность SLAC1 вызывает отток анионов, что приводит к деполяризации мембраны в результате фосфорилирования SnRK. Это, в свою очередь, приводит к потере катионов K ⁺ из клетки через канал оттока K ⁺ GORK (замыкающая клетка, выпрямляющая наружу K ⁺ ), который активируется деполяризацией (Jeanguenin et al., 2008). . KAT1 — это внутренний канал K ⁺ , который допускает приток K ⁺ внутрь защитной ячейки, когда протонный насос приводит PM к отрицательному потенциалу.Когда растения сталкиваются с условиями стресса засухи и уровень АБК повышается, как протонные насосы (как упомянуто выше), так и KAT1 инактивируются SnRK. Было показано, что активность KAT1 ингибируется повышением уровня АБК и цитозольного Ca ²⁺ (Schroeder and Hagiwara, 1989; Blatt and Armstrong, 1993; Grabov and Blatt, 1999) посредством фосфорилирования SnRK, что, в свою очередь, приводит к в сниженном притоке K ⁺ в замыкающие клетки (Hubbard et al., 2010). Потеря K ⁺ и анионов из замыкающих клеток сопровождается истечением воды через аквапорины.Вместе эти события приводят к снижению тургора, что приводит к закрытию устьиц в ответ на АБК как главный сигнал засухи (рис. 3А).

Абсцизовая кислота активирует проницаемые для Ca ²⁺ каналы в PM замыкающих клеток и запускает приток Ca ²⁺ в цитоплазму замыкающих клеток посредством высвобождения второго мессенджера, инозитола-1,4. , 5-трифосфат (IP ₃ ), который, в свою очередь, активирует каналы Ca ²⁺ , расположенные в вакуоли и эндоплазматическом ретикулуме (Schroeder and Hagiwara, 1990; Hamilton et al., 2000; Кринке и др., 2007; Kwak et al., 2008). Ca ²⁺ -зависимые протеинкиназы (CDPK) активируются во время стресса засухи и способны контролировать закрытие устьиц ABA-зависимым образом. После того, как ABA воспринимается рецептором, действие PP2C, таких как ABI1, ингибируется. ABI1 был идентифицирован как негативный регулятор CPK21 (Ca ²⁺ -зависимая протеинкиназа 21), который, как и SnRK, фосфорилирует SLAC1. Фосфорилирование SLAC1, в свою очередь, приводит к активации аниона и оттоку K ⁺ (Geiger et al., 2010). Повышенный уровень цитозольного Ca ²⁺ активирует Ca ²⁺ -зависимые пути, которые ингибируют импорт K ⁺ и запускают деполяризацию мембраны. Mori et al. (2006) идентифицировали две кальций-зависимые киназы — CPK3 (кальций-зависимая протеинкиназа 3) и CPK6 (кальций-зависимая протеинкиназа 6) в качестве позитивных регуляторов передачи сигналов ABA в замыкающих клетках во время водного стресса. Инактивация обоих генов привела к снижению активации каналов S-типа АБК и Са ²⁺ , нарушению активации АБК проницаемых каналов Са ²⁺ и снижению чувствительности устьиц к АБК.Нарушение регуляторной субъединицы RCN1 ( завитков корней в NPA ) гена, кодирующего PP2A (протеинфосфатаза 2A), привело к снижению активации АБК анионных каналов и снижению чувствительности устьиц к АБК (Kwak et al. , 2002, рисунок 4).

Рис. 4. АБК-регуляция закрытия устьиц во время стресса засухи . Повышенный уровень эндогенной АБК в ответ на засуху активирует путь передачи сигнала, который включает в себя последовательность событий, таких как повышение уровня цитозольного Ca ²⁺ , что, следовательно, активирует анионные каналы (S-тип и R-тип) , что приводит к деполяризации мембраны.Последние активируют GORK, который отвечает за вытеснение K ⁺ из замыкающих клеток. Одновременно с истечением K ⁺ наблюдается истечение воды. Вместе эти события приводят к снижению тургора замыкающих клеток и закрытию устьиц в условиях засухи. Последовательность событий, которая подробно объясняется в основном тексте и представлена ​​зеленым цветом на рисунке, является ядром реакций, которые индуцируются или ингибируются различными белками, активируемыми АБК.Синие стрелки указывают на активацию, а красные линии с тупым концом указывают на ингибирование.

Другой белок, участвующий в передаче сигналов ABA в устьицах, — это GPA1. GPA1 является положительным регулятором опосредованного АБК ингибирования открытия устьиц. Arabidopsis растений, лишенных GPA1 (Gα-субъединица G-белка), показали снижение ингибирования входящих потоков K ⁺ и снижение нечувствительности замыкающих клеток к АБК в устьичном отверстии (Wang et al., 2001). Мутанты era1 ( усиленный ответ на ABA1, ) и abh2 ( гиперчувствительность к ABA 1, ), у которых отсутствует субъединица фарнезилтрансферазы и белок, связывающий кэп РНК, соответственно, являются гиперчувствительными к ABA и демонстрируют повышенную чувствительность к ABA. активация каналов S-типа (Pei et al., 1998; Schroeder et al., 2001a; Hugouvieux et al., 2002; Рисунок 4). Однако точная молекулярная роль ERA1 или ABh2 в регуляции устьиц должна быть уточнена в будущих исследованиях.

Во время закрытия устьиц медленные вакуолярные каналы (SV), активируемые цитозольным Ca ²⁺ , способствуют высвобождению Ca ²⁺ из вакуолей. Было показано, что каналы SV проницаемы для кальция, и было высказано предположение, что они способствуют кратковременному оттоку катионов, включая Ca ²⁺ , из вакуолей (Ward and Schroeder, 1994).

Некоторые из генов, участвующих в процессах, описанных выше, и многие другие представлены в Таблице 1 вместе с описанием мутантных фенотипов.

Таблица 1 . Избранные гены, участвующие в регуляции движения устьиц при стрессе .

NO и ROS в ответ на стресс от засухи и ABA

замыкающие клетки генерируют активные формы кислорода (АФК), такие как перекись водорода (H ₂ O ₂ ) и оксид азота (NO) в ответ на АБК (Pei et al., 2000; Zhang et al., 2001). Экзогенный H ₂ O ₂ активирует проницаемые каналы Ca ²⁺ в PM замыкающих клеток Arabidopsis и ингибирует внутренние каналы K ⁺ (Zhang et al., 2001; Kohler et al., 2003; Kwak и др., 2003). Принимая во внимание тот факт, что передача сигналов ROS и NO еще не полностью изучена, существует необходимость в дальнейшем анализе для выяснения их функции, например, роль Ca ²⁺ в действии ROS и NO в замыкающих клетках должна быть уточненными.

Продукция активных форм кислорода в замыкающих клетках Arabidopsis опосредуется двумя субъединицами НАДФН-оксидазы — AtrbohD ( Arabidopsis thaliana, , гомолог D респираторного взрыва оксидазы) и AtrbohF ( Arabidopsis thaliana, , гомолог респираторного взрыва оксидазы F). Значимость участия АФК в закрытии устьиц была выявлена ​​при анализе двойного мутанта atrbohD / atrbohF , который показал нарушение закрытия устьиц в ответ на АБК (Kwak et al., 2003). Белок OST1 (открытые устьица1) проявляет доминирующую киназную активность во время реакции на стресс, вызванный засухой, и способен активировать НАДФН-оксидазу (Sirichandra et al., 2009). Мутанты в OST1 обнаруживают фенотип дикости в условиях дефицита воды из-за нарушения закрытия устьиц и продукции ROS (Mustilli et al., 2002; Yoshida et al., 2006; Рисунок 4).

Другим решающим фактором закрытия устьиц является NO, который вырабатывается в ответ на АБК (Neill et al., 2002, 2008).Экзогенно применяемые доноры NO запускали закрытие устьиц, тогда как применение акцепторов NO ингибировало индуцированное АБК закрытие устьиц (Neill et al., 2002; Рисунок 4).

Есть некоторые свидетельства того, что как H ₂ O ₂ , так и NO в замыкающих клетках требуют кальция. Кроме того, H ₂ O ₂ ингибирует активность каналов K ⁺ , индуцирует цитозольное подщелачивание в замыкающих клетках и способствует передаче сигналов NO в ответ на АБК (Zhang et al., 2001; Колер и др., 2003; Ван и Сун, 2008). Напротив, NO не стимулирует синтез H ₂ O ₂ и не требует для своего действия H ₂ O ₂ (Bright et al., 2006).

Вторая скрипка в концерте закрытия устья — роль жасмонатов в регуляции движений устья

Жасмонаты представляют собой липидные фитогормоны, которые участвуют в регуляции вегетативного и репродуктивного роста и защитной реакции против абиотического стресса (Katsir et al., 2008). Биосинтез JA индуцируется стрессовыми условиями (Wasternack, 2007), и многие гены, связанные с передачей сигналов JA, регулируются стрессом засухи (Huang et al., 2008). Положительная роль JA в регуляции закрытия устьиц наблюдалась во многих исследованиях (Gehring et al., 1997; Suhita et al., 2003, 2004; Munemasa et al., 2007). Подобно пути передачи сигналов ABA, передача сигналов JA интенсивно исследуется, особенно в отношении реакции на стресс. По мере прогресса исследований будет выявлено много новых компонентов и их роли в JA-опосредованном стрессовом ответе.Хотя взаимодействие между путями передачи сигналов ABA и JA в функции устьиц было установлено, все еще существует потребность в дальнейших исследованиях и идентификации узлов, связывающих эти два пути передачи сигналов, таких как CPK6, который описан ниже.

Когда JA или метил JA (MeJA) применяются экзогенно к растениям, они превращаются в биологически активную форму (+) — 7-изо-Jasmonoyl- L -изолейцин (JA-Ile). Затем JA-Ile связывается рецептором ^SCF COI-комплексом, который содержит белок F-бокса, нечувствительный к коронатину1 (COI1) (Fonseca et al., 2009; Sheard et al., 2010). Это взаимодействие приводит к деградации репрессорного белка JAZ (ZIM-домен жасмоната) протеасомой 26S и, как следствие, к активации отдельных генов ответа JA с помощью MYC2 (фактор транскрипции домена MYC 2) (Chini et al. , 2007; Thines et al., 2007; Fernández-Calvo et al., 2011). В отсутствие JA JAZ ингибирует MYC2, который затем не может активировать транскрипцию JA-индуцибельных генов (рис. 5).

Рисунок 5.Me-JA регулирует закрытие устьиц во время стресса засухи . MeJA, прежде чем он сможет связываться рецептором в растительной клетке, превращается в биологически активную форму (+) — 7-изо-Jasmonoyl- L -изолейцин (JA-Ile). Затем JA-Ile связывается рецепторным комплексом ^SCF COI, который содержит белок F-бокса, нечувствительный к коронатину1 (COI1). Это взаимодействие приводит к деградации JAZ, который является негативным регулятором MYC2. Неактивный JAZ не способен подавлять функцию MYC2, которая, в свою очередь, активирует JA-чувствительные гены.MeJA индуцирует образование ROS и NO, которые активируют отток Ca ²⁺ из внутренних запасов и приток из апопласта по каналам в плазматической мембране. CPK6 действует ниже передачи сигналов NO и ROS и поэтому может быть целью стимулированного NO притока Ca ²⁺ в цитоплазму. В качестве петли обратной связи MeJA-индуцированный приток Ca ²⁺ в цитоплазму активирует CPK6, который, в свою очередь, способен активировать анионный канал S-типа — SLAC1, что затем приводит к стимулируемому MeJA закрытию устьиц.

Munemasa et al. (2011) идентифицировали CPK6 (Ca ²⁺ -зависимую протеинкиназу 6), которая ранее была изучена Mori et al. (2006) в отношении передачи сигналов ABA как позитивного регулятора передачи сигналов MeJA в замыкающих клетках. CDPK действуют как важные цитозольные сенсоры Ca ²⁺ в различных физиологических процессах растений. Четыре киназы участвуют в передаче сигналов ABA в замыкающих клетках Arabidopsis : CPK3, CPK6, CPK4 и CPK11; однако только мутации в CPK6 нарушали MeJA-индуцированное закрытие устьиц (Munemasa et al., 2011). Как и ABA, MeJA активирует анионные каналы S-типа. У мутантов coi1 ( нечувствительных к коронатину 1 ) и cpk6 активация анионных каналов S-типа была нарушена (Munemasa et al., 2007, 2011). Гейгер и др. (2010) показали прямое взаимодействие между CPK6 и анионным каналом SLAC1 — S-типа. Активация SLAC1 с помощью CPK6 ингибируется PP2Cs, ABI1 и ABI2, поскольку мутанты abi1 и abi2 проявляют нечувствительность устьиц к MeJA, что приводит к неспособности закрытия устьиц в ответ на MeJA (Рисунок 6).

Рис. 6. Гормональные перекрестные помехи в регуляции закрытия и открытия устьиц во время водного стресса . Регуляция открытия и закрытия устьиц регулируется не только АБК, роль которой является доминирующей, но и другими фитогормонами. Жасмонаты (JA) и брассиностероиды (BR) вызывают закрытие устьиц и препятствуют открытию устьиц в условиях засухи, тогда как роль других гормонов неоднозначна. Цитокинины (CK) и ауксины (AUX) в низких физиологических концентрациях способствуют открытию устьиц, а в высоких концентрациях они способны ингибировать этот процесс.Роль этилена (ЭТ) наиболее любопытна. Он может стимулировать закрытие и открытие устьиц. Подробности описаны в тексте.

Образование ROS и NO в замыкающих клетках индуцируется не только АБК и этиленом, но также и MeJA. Было показано, что уровни как ROS, так и NO были снижены у MeJA-нечувствительных мутантов (Munemasa et al., 2007). Сухита и др. (2004) показали, что нарушение обоих генов, кодирующих НАДФН-оксидазу, AtrbohD и AtrbohF , приводит к нарушению индуцированного MeJA закрытия устьиц и продукции АФК.Однако в мутанте cpk6 Arabidopsis ABA- и MeJA-опосредованная продукция ROS и NO не снижалась. CPK6 действует ниже передачи сигналов NO и ROS и поэтому может быть мишенью стимулированного NO притока Ca ²⁺ в цитоплазму. В качестве петли обратной связи MeJA-индуцированный приток Ca ²⁺ в цитоплазму активирует CPK6, который, в свою очередь, способен активировать анионный канал S-типа — SLAC1 (рис. 5). Это свойство CPK6 делает его узлом между сигнальными путями NO, ROS, этилена и JA при АБК-индуцированном закрытии устьиц (Munemasa et al., 2011; Рисунок 6).

Jasmonates взаимодействует с путем ABA, увеличивая приток Ca ²⁺ , который стимулирует CDPK и результирующий каскад для закрытия устьиц. Munemasa et al. (2007) сообщили, что лечение ABA или MeJA вызывает уменьшение устьичной апертуры в течение 10 минут. MeJA-индуцированные уровни Ca ²⁺ были значительно снижены, а закрытие устьиц было нарушено при добавлении ингибиторов биосинтеза ABA или при изучении мутантов с дефицитом ABA.Это говорит о том, что изменения движений устьиц, вызванные жасмонатом, требуют наличия эндогенной АБК. Чтобы прояснить эту гипотезу, Hossain et al. (2011) исследовали влияние 0,1 мкМ ABA на MeJA-индуцированное закрытие устьиц у мутантов aba 2-2 ( ABA дефицит 2-2 ), связанных с биосинтезом ABA. У дикого типа 0,1 мкМ АБК не вызывали значимо ни закрытие устьиц, ни колебания Ca ²⁺ . Авторы не наблюдали закрытия устьиц в aba2-2 , когда MeJA применялся без ABA, в то время как в присутствии 0.1 мкМ ABA, MeJA индуцировало закрытие устьиц.

Когда ABA встречает этилен

Этилен представляет собой газообразный фитогормон, который участвует в регуляции многочисленных процессов растений, таких как прорастание семян, рост корневых волосков, старение и опадение листьев и цветов, созревание плодов, образование клубеньков и реакция растений на стрессы (Bleecker and Kende, 2000). . Было замечено, что этилен может влиять на реакцию устьиц через перекрестные помехи с АБК; однако сообщения о его эффекте противоречивы.Этилен связаны как с закрытием устьиц (Pallas and Kays, 1982), так и с открытием устьиц (Madhavan et al., 1983; Levitt et al., 1987; Merritt et al., 2001; Рисунок 6). Эти противоречивые эффекты необходимо проверить. Одна из возможных причин может быть связана с методами, используемыми для устьичного наблюдения с использованием отдельных листьев. Эксперименты с отделившимися листьями не всегда отражают реальную реакцию растений на стресс или другие прикладные факторы.

Tanaka et al. (2005) показали, что растений Arabidopsis , подвергшихся воздействию газообразного этилена, сначала не закрыли устьица после обработки АБК.Это было четким доказательством того, что этилен подавляет действие АБК при закрытии устьиц. У мутанта eto1 (, избыточный продуцент этилена 1 ), подверженного засухе, устьица закрывались медленнее и были менее чувствительны к АБК, чем у обработанного засухой дикого типа (Tanaka et al., 2005). Чтобы выяснить взаимодействие между этиленом и АБК во время реакции устьиц, эпидермальные пилинги дикого типа и eto1 обрабатывали АБК, этиленом и обоими фитогормонами. Когда этилен применялся независимо от АБК, он индуцировал синтез H ₂ O ₂ в течение 30 минут после обработки.Когда этилен наносили на предварительно обработанные АБК эпидермальные пилинги дикого типа, наблюдалось ингибирование закрытия устьиц (Tanaka et al., 2005). Desikan et al. (2006) доказали, что опосредованное этиленом закрытие устьиц зависит от H ₂ O ₂ , который вырабатывается NADPH-оксидазой. Как обсуждалось выше, H ₂ O ₂ является одной из основных молекул в АБК-индуцированном закрытии устьиц.

Были некоторые исследования, которые выявили как повышенное, так и пониженное производство этилена в ответ на стресс от засухи.Однако в большинстве из них описаны эксперименты с отделившимися листьями, которые могут не отражать реакцию интактных растений в условиях засухи (Morgan et al., 1990; Abeles et al., 1992). Как правило, повышенные концентрации АБК ограничивают производство этилена; и поэтому резкое увеличение концентрации АБК во время водного стресса, вероятно, вызывает сокращение производства этилена (Sharp, 2002). Физиологический механизм этиленового ингибирования АБК-опосредованного закрытия устьиц может быть связан с функцией этилена как фактора, который обеспечивает минимальное поступление углекислого газа для фотосинтеза, поддерживая полуоткрытые устьицы в стрессовых условиях (Leung and Giraudat, 1998; Tanaka et al., 2005).

Ауксины и цитокинины — неоднозначное участие в движениях устья

Ауксины и цитокинины являются основными фитогормонами, которые участвуют в процессах, связанных с ростом и развитием растений, таких как деление клеток, рост и органогенез, дифференцировка сосудов, инициация боковых корней, а также грави- и фототропизм (Berleth and Sachs, 2001). Ауксины обычно играют положительную роль в открытии устьиц, но высокие концентрации ауксина могут ингибировать открытие устьиц (Lohse and Hedrich, 1992; Рисунок 6).Ауксины стимулируют PM H ⁺ -ATPase в замыкающих клетках. Отток протонов приводит к гиперполяризации мембраны и приводит к поглощению K ⁺ . Низкие концентрации ауксина активируют внутренние каналы K ⁺ , ведущие к открытию устьиц, тогда как высокий уровень ауксина способствует выходу каналов K ⁺ наружу, одновременно подавляя внутренние каналы K ⁺ , что приводит к закрытию устьиц (Lohse and Hedrich, 1992; Blatt и Тиль, 1994).

Влияние цитокининов на движения устьиц также неоднозначно.Было показано, что повышенная концентрация цитокининов в ксилемном соке способствует открытию устьиц и снижает чувствительность к АБК. Стресс засухи подавляет синтез цитокининов в корнях и их транспорт к побегам, что, в свою очередь, приводит к закрытию устьиц (Посписилова, 2003; Пустовойтова и др., 2003). Однако ответ устьиц на экзогенно применяемые цитокинины зависит от концентрации и вида цитокининов (рис. 6). Как правило, экзогенные цитокинины и ауксины могут ингибировать АБК-индуцированное закрытие устьиц у различных видов (Stoll et al., 2000; Танака и др., 2006).

Брассиностероиды играют в одной команде с ABA

Брассиностероиды (BR) представляют собой полигидроксилированные стероидные фитогормоны, которые участвуют в прорастании семян, удлинении стебля, дифференцировке сосудов и созревании плодов (Clouse and Sasse, 1998; Steber and McCourt, 2001; Symons et al., 2006). Было показано, что эпибрассинолид (eBL) способствует закрытию устьиц и ингибирует открытие устьиц при эпидермальном пилинге Vicia faba за счет отрицательной регуляции внутренне выпрямляющих каналов K ⁺ , которые отвечают за поглощение K ⁺ во время устьичного пилинга. открытие (Haubrick et al., 2006; Рисунок 6). eBL способен активировать транскрипцию индуцируемых засухой генов в Arabidopsis , таких как RD29A ( ответ на засуху 29A ), ERD10 ( ранний ответ на засуху 10 ) и RD22 ( реагирует на регидратацию 22 ) (Kagale et al., 2007). Вместе эти результаты предполагают, что существует взаимодействие между BR и ABA в ответ на засуху, которое связано с закрытием устьиц.

Современное состояние и слабые места в нашем понимании движений устья

Устьицы — это поры эпидермиса на поверхности растения, которые необходимы для контроля водного баланса растений.Многие факторы, которые отвечают за регуляцию движений устьиц, уже идентифицированы, например, компоненты ABA и других сигнальных путей фитогормонов. Наиболее важным, которое подтверждается хорошо задокументированными исследованиями, является взаимодействие между АБК (с учетом ее биосинтеза, катаболизма, де / конъюгации и основной сигнаносомы) и насосами и ионными каналами в PM замыкающей клетки, в регуляции движений устьиц при стрессе.

Однако дальнейший анализ сетей белковых взаимодействий, коэкспрессии генов, метаболических факторов и т. Д.должны предоставить новое понимание ключевых регуляторов реакции на засуху в отношении перемещений замыкающих клеток. Принимая во внимание, что пути фитогормонов все еще интенсивно исследуются и остается еще много пробелов, которые необходимо прояснить, многие из уже установленных взаимодействий могут быть изменены по мере достижения дальнейшего прогресса в исследованиях.

Имеются неоднозначные сообщения о роли некоторых фитогормонов, таких как этилен, ауксины или цитокинины, в регуляции движения устьиц, которые требуют уточнения.Кроме того, необходимо дополнительно изучить взаимодействие между суточным циклом и путем АБК, чтобы достичь полного понимания этого процесса.

Есть несколько моментов, которые следует выделить как возможную причину неоднозначных отчетов, связанных с действием регуляторов движений устьиц. Первый из них — это техника наблюдения за устьицами. Большинство анализов устьиц при стрессе основано на наблюдении устьичной апертуры. Некоторые исследования основаны на репликах устьиц растений, подвергшихся стрессу и контролю, и наблюдаемых под световым микроскопом.Этот метод прост и недорог, но создает проблемы из-за типа материала, из которого изготовлены копии. Точность определения ширины устьичной апертуры ограничивается разрешением стандартного светового микроскопа. Напротив, сканирующая микроскопия (SEM) предлагает изображения устьиц с высоким разрешением, но требует дорогостоящего оборудования и не подходит для сбора большого количества зондов (Lawson et al., 1998). В последнее время популярным методом стоматологических наблюдений стала конфокальная микроскопия (Cañamero et al., 2006). До тех пор, пока не будет применена надлежащая техника, которая не вызывает споров в отношении ее влияния на реакцию устьиц, все измерения апертуры будут обсуждаться.

Другая важная проблема заключается в том, что в большинстве отчетов описываются эксперименты с отделившимися листьями, которые могут не отражать реакцию интактных растений в условиях засухи (Morgan et al., 1990; Abeles et al., 1992; Dodd, 2012). Franks и Farquhar (2007) обратились к проблеме интеграции данных в стоматологических исследованиях.Они указали на отсутствие интеграции механической и количественной физической информации о замыкающих клетках и соседних клетках в модели функции устьиц. Такая интеграция данных должна позволить лучше описать и спрогнозировать регулирование газообмена. Пока замыкающие клетки рассматриваются как модель без их окружения, полученные результаты могут не иметь значения. Другая проблема, отмеченная Franks and Farquhar (2007), заключается в том, что исследования влияния различных факторов окружающей среды на регуляцию устьиц и плотность устьиц должны проводиться и сравниваться между несколькими видами, а не только одним.Это позволило бы получить полную картину широкого морфологического и эволюционного спектра возможностей развития устьиц, их плотности и регуляции движений в ответ на стрессы.

Таким образом, остается много вопросов о методах, используемых для оценки реакции устьиц на стресс. Дальнейшая разработка правильных методов приблизит нас к более полному и актуальному пониманию работы устьиц. Большой прогресс в молекулярно-биологических исследованиях позволяет понять сигнальные пути, идентифицировать новые компоненты и взаимодействия между ними.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Европейским фондом регионального развития через инновационную экономику Польши 2007–2013, проект WND-POIG.01.03.01-00-101 / 08 POLAPGEN-BD «Биотехнологические инструменты для селекции зерновых культур с повышенной устойчивостью к засухе. »Задание 22.Проект выполняется Консорциумом POLAPGEN и координируется Институтом генетики растений Польской академии наук в Познани. Дополнительную информацию о проекте можно найти на сайте www.polapgen.pl.

Список литературы

Абелес, Ф. Б., Морган, П. У. и Салтвейт, М. Э. (1992). Этилен в биологии растений . 2-е изд. Сан-Диего: Academic Press.

Блатт, М. Р., и Армстронг, Ф. (1993). Каналы K ⁺ замыкающих клеток устьиц: абсцизовая кислота вызвала контроль выпрямителя наружу, опосредованный цитоплазматическим pH. Planta 191, 330–341.

CrossRef Полный текст

Брайт Дж., Десикан Р., Хэнкок Дж. Т., Вейр И. С. и Нил С. Дж. (2006). АБК-индуцированная генерация NO и закрытие устьиц у Arabidopsis зависят от синтеза H ₂ O ₂ . Plant J. 45, 113–122.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Каньямеро, Р. К., Боккаландро, Х., Касаль, Дж., и Серна, Л. (2006). Использование конфокального лазера в качестве источника света выявляет автономную функцию устьиц. PLoS ONE 1: e36. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000036

CrossRef Полный текст

Cheng, W.H., Endo, A., Zhou, L., Penney, J., Chen, H.C., Arroyo, A., et al. (2002). Уникальная короткоцепочечная дегидрогеназа / редуктаза в Arabidopsis передача сигналов глюкозы и биосинтез и функции абсцизовой кислоты. Растительная клетка 14, 2723–2743.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чини, А., Фонсека, С., Фернандес, Г., Ади, Б., Чико, Дж. М., Лоренцо, О. и др. (2007). Семейство репрессоров JAZ является недостающим звеном в передаче сигналов жасмоната. Природа 448, 666–671.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Коминелли, Э., Гальбиати, М., Вавассер, А., Конти, Л., Сала, Т., Вуйлстеке, М., и др. (2005). Фактор транскрипции MYB, специфичный для замыкающих клеток, регулирует движения устьиц и устойчивость растений к засухе. Curr.Биол. 15, 1196–1200.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Desikan, R., Last, K., Harrett-Williams, R., Tagliavia, C., Harter, K., Hooley, R., et al. (2006). Этилен-индуцированное закрытие устьиц в Arabidopsis происходит через AtrbohF-опосредованный синтез перекиси водорода. Plant J. 47, 907–916.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дитц, К. Дж., Заутер, А., Wichert, K., Messdaghi, D., and Hartung, W. (2000). Активность внеклеточной β-глюкозидазы в ячмене, участвующей в гидролизе конъюгата АБК с глюкозой в листьях. J. Exp. Бот. 51, 937–944.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дин, З., Ли, С., Ан, X., Лю, X., Цинь, Х., и Ван, Д. (2009). Трансгенная экспрессия MYB15 придает повышенную чувствительность к абсцизовой кислоте и улучшенную устойчивость к засухе у Arabidopsis thaliana . J. Genet. Геномика 36, 17–29.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Додд И. А. (2012). Абсцизовая кислота и закрытие устьиц: загадка гидравлической проводимости? New Phytol. 197, 6–8.

CrossRef Полный текст

Эндо А., Савада Ю., Такахаши Х., Окамото М., Икегами К., Койвай Х. и др. (2008). Индукция засухи 9-цис-эпоксикаротиноидной диоксигеназы Arabidopsis происходит в клетках паренхимы сосудов. Plant Physiol. 147, 1984–1993.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фернандес-Кальво, П., Чини, А., Фернандес-Барберо, Г., Чико, Дж. М., Хименес-Ибанес, С., Геринк, Дж. И др. (2011). Факторы транскрипции MYC3 и MYC4 Arabidopsis Arabidopsis bHLH являются мишенями репрессоров JAZ и действуют аддитивно с MYC2 при активации жасмонатных ответов. Растительная клетка 23, 701–715.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Финкельштейн, Р.Р. и Рок К. Д. (2002). «Биосинтез абсцизовой кислоты и реакция», в The Arabidopsis Book , ред. К. Р. Сомервилль и Э. М. Мейеровиц (Роквилл, Мэриленд: Американское общество биологов растений), 1–52.

Франц, С., Элерт, Б., Лизе, А., Курт, Дж., Казале, А.-К., и Ромейс, Т. (2010). Кальций-зависимая протеинкиназа CPK21 действует в ответ на абиотический стресс у Arabidopsis thaliana . Мол. Растение. 4, 83–96.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фульсанг, А.T., Guo, Y., Cuin, T.A., Qiu, Q., Song, C., Kristiansen, K.A., et al. (2007). Arabidopsis протеинкиназа PKS5 ингибирует H + -АТФазу плазматической мембраны, предотвращая взаимодействие с белком 14-3-3. Растительная клетка 19, 1617–1634.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фуджи, Х., Чжу, Дж. К. (2009). Arabidopsis мутант, дефицитный по 3 протеинкиназам, активируемым абсцизовой кислотой, обнаруживает критическую роль в росте, воспроизводстве и стрессе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 8380–8385.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fujita, Y., Nakashima, K., Yoshida, T., Katagiri, T., Kidokoro, S., Kanamori, N., et al. (2009). Три протеинкиназы SnRK2 являются основными позитивными регуляторами передачи сигналов абсцизовой кислоты в ответ на водный стресс у Arabidopsis . Physiol растительных клеток. 50, 2123–2132.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Геринг, К.А., Ирвинг, Х. Р., МакКончи, Р., Пэриш, Р. У. (1997). Жасмонаты вызывают внутриклеточное защелачивание и закрытие замыкающих клеток Paphiopedilum . Ann. Бот. 80, 485–489.

CrossRef Полный текст

Geiger, D., Scherzer, S., Mumm, P., Marten, I., Ache, P., Matschi, S., et al. (2010). Анионный канал защитных клеток SLAC1 регулируется протеинкиназами CDPK с различными аффинностями Ca ²⁺ . Proc. Natl. Акад. Sci. НАС.А. 107, 8023–8028.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гонсалес-Гусман, М., Апостолова, Н., Беллес, Дж. М., Барреро, Дж. М., Пикерас, П., Понсе, М. Р. и др. (2002). Короткоцепочечная алкогольдегидрогеназа ABA2 катализирует превращение ксантоксина в абсцизный альдегид. Растительная клетка 14, 1833–1846.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Грабов А., Блатт М.Р. (1999). Резкая зависимость внутренних выпрямляющих калиевых каналов от увеличения концентрации свободного кальция в цитозоле, вызванная гиперполяризацией замыкающих клеток. Plant Physiol. 119, 277–288.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Го, F.-Q., Янг, Дж., И Кроуфорд, Н. М. (2003). Переносчик нитратов AtNRT1.1 (CHL1) действует в устьицах и вносит вклад в чувствительность к засухе у арабидопсиса . Растительная клетка 15, 107–117.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гамильтон, Д. В. А., Хиллс, А., Келер, Б., и Блатт, М. Р. (2000). Каналы Ca ²⁺ на плазматической мембране замыкающих клеток устьиц активируются гиперполяризацией и абсцизовой кислотой. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 97, 4967–4972.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Haubrick, L.Л., Торсетхауген Г. и Ассманн С. М. (2006). Влияние брассинолида, отдельно и в сочетании с абсцизовой кислотой, на контроль устьичной апертуры и калиевых потоков протопластов замыкающих клеток Vicia faba . Physiol. Завод 128, 134–143.

CrossRef Полный текст

Хосейн, М.А., Мунемаса, С., Ураджи, М., Накамура, Ю., Мори, И.С., и Мурата, Ю. (2011). Участие эндогенной абсцизовой кислоты в индуцированном метилжасмонатом закрытии устьиц у Arabidopsis . Plant Physiol. 156, 430–438.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хози, Э., Вавассер, А., Мулин, К., Дрейер, И., Гаймард, Ф., Пори, Ф. и др. (2003). Arabidopsis наружу K ⁺ канал GORK участвует в регуляции движений устьиц и транспирации растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 5549–5554.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ху, Х., Boisson-Dernier, A., Israelsson-Nordström, M., Böhmer, M., Xue, S., Ries, A., et al. (2010). Карбонангидразы являются регуляторами, расположенными выше по потоку в замыкающих клетках движений устьиц, контролируемых CO ₂ . Nat. Cell Biol. 12, 87–93.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хуанг Д., Ву В., Абрамс С. Р. и Катлер А. Дж. (2008). Взаимосвязь экспрессии генов, связанных с засухой, в Arabidopsis thaliana с гормональными факторами и факторами окружающей среды. J. Exp. Бот. 59, 2991–3007.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хаббард, К. Э., Нисимура, Н., Хитоми, К., Гетцофф, Э. Д., и Шредер, Дж. И. (2010). Ранние механизмы передачи сигнала абсцизовой кислоты: недавно обнаруженные компоненты и новые вопросы. Genes Dev. 24, 1695–1708.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Hugouvieux, V., Murata, Y., Янг, Дж. Дж., Квак, Дж. М., Макки, Д. З. и Шредер, Дж. И. (2002). Локализация, регуляция ионных каналов и генетические взаимодействия во время передачи сигналов абсцизовой кислоты ядерного кэп-связывающего белка мРНК, ABh2. Plant Physiol. 130, 1276–1287.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Жангуенин, Л., Лебауди, А., Ксиклуна, Дж., Алкон, К., Хози, Э., Дуби, Г. и др. (2008). Гетеромеризация а-субъединиц Arabidopsis Kv канала. Завод Сигнал. Behav. 3, 622–625.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Jung, C., Seo, J. S., Han, S. W., Koo, Y. J., Kim, C. H., Song, S. I., et al. (2007). Сверхэкспрессия AtMYB44 усиливает закрытие устьиц, что придает устойчивость к абиотическому стрессу у трансгенного Arabidopsis . Plant Physiol. 146, 623–635.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кагале, С., Диви, У.К., Крочко, Дж. Э., Келлер, В. А., и Кришна, П. (2007). Брассиностероид придает устойчивость Arabidopsis thaliana и Brassica napus к ряду абиотических стрессов. Planta 225, 353–364.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ким, Т.-Х., Бомер, М., Ху, Х., Нишимура, Н., и Шредер, Дж. И. (2010). Сеть передачи сигналов охранных клеток: успехи в понимании передачи сигналов абсцизовой кислоты, CO ₂ и Ca ²⁺ . Annu. Rev. Plant Biol. 61, 561–591.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Колер Б., Хиллс А. и Блатт М. Р. (2003). Контроль ионных каналов замыкающих клеток перекисью водорода и абсцизовой кислотой указывает на их действие через альтернативные пути передачи сигналов. Plant Physiol. 131, 385–388.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Куромори Т., Мияджи Т., Ябуучи, Х., Симидзу, Х., Сугимото, Э., Камия, А. и др. (2010). ABC-транспортер AtABCG25 участвует в транспорте абсцизовой кислоты и ответах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 2361–2366.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Куромори Т., Сугимото Э. и Шинозаки К. (2011). Arabidopsis мутанты AtABCG22, гена-переносчика ABC, увеличивают транспирацию воды и чувствительность к засухе. Плант Дж. 67, 885–894.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кусиро Т., Окамото М., Накабаяси К., Ямагиши К., Китамура С., Асами Т. и др. (2004). Arabidopsis цитохром P450 CYP707A кодирует 8’-гидроксилазы ABA: ключевые ферменты катаболизма ABA. EMBO J. 23, 1647–1656.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Квак, Дж. М., Мазер, П., и Шредер, Дж.И. (2008). Защелкивающаяся клетка, версия II: интерактивная модель механизмов и путей передачи сигнала замыкающей клетки. Arabidopsis Book 6, e0114.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Квак, Дж. М., Мун, Дж. Х., Мурата, Ю., Кучицу, К., Леонхард, Н., ДеЛонг, А., и др. (2002). Нарушение экспрессируемой замыкающими клетками регуляторной субъединицы протеинфосфатазы 2A, RCN1, придает нечувствительность к абсцизовой кислоте у Arabidopsis . Растительная клетка 14, 2849–2861.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Квак, Дж. М., Мори, И. К., Пей, З. М., Леонхард, Н., Торрес, М. А., Дангл, Дж. Л. и др. (2003). НАДФН-оксидаза Гены AtrbohD и AtrbohF функционируют в ROS-зависимой передаче сигналов ABA в Arabidopsis . EMBO J. 22, 2623–2633.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Lacombe, B., Becker, D., Hedrich, R., DeSalle, R., Hollmann, M., Квак, Дж. М. и др. (2001). Идентичность рецепторов глутамата растений. Наука 292, 1486–1487.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лоусон Т., Джеймс В. и Вейерс Дж. (1998). Суррогатная мера устьичной апертуры. J. Exp. Бот. 49, 1397–1403.

CrossRef Полный текст

Ли, К. Х., Пяо, Х. Л., Ким, Х. Ю., Чой, С. М., Цзян, Ф., Хартунг, В. и др. (2006). Активация глюкозидазы посредством стресс-индуцированной полимеризации быстро увеличивает активные пулы абсцизовой кислоты. Ячейка 126, 1109–1120.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Li, W. X., Oono, Y., Zhu, J., He, X. J., Wu, J. M., Iida, K., et al. (2008). Фактор транскрипции Arabidopsis NFYA5 регулируется транскрипционно и посттранскрипционно, что способствует устойчивости к засухе. Растительная клетка 20, 2238–2251.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лян, Ю.К., Дубос, К., Додд, И. К., Холройд, Г. Х., Хетерингтон, А. М., и Кэмпбелл, М. М. (2005). AtMYB61, фактор транскрипции R2R3-MYB, контролирующий устьичную апертуру в Arabidopsis thaliana . Curr. Биол. 15, 1201–1206.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лю, Ю.-К., Ву, Ю.-Р., Хуанг, X.-Х., Сунь, Дж., И Се, К. (2011). AtPUB19, убиквитинлигаза U-Box E3, отрицательно регулирует абсцизовую кислоту и реакции засухи у Arabidopsis thaliana . Мол. Растение. 6, 938–946.

CrossRef Полный текст

Лозе, Г., и Хедрих, Р. (1992). Характеристика H + -АТФазы плазматической мембраны из замыкающих клеток Vicia faba . Planta 188, 206–214.

CrossRef Полный текст

Ма, Ю., Шосткевич, И., Корте, А., Моес, Д., Янг, Ю., Кристманн, А., и др. (2009). Регуляторы активности фосфатазы PP2C действуют как сенсоры абсцизовой кислоты. Наука 324, 1064–1068.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Мадхаван С., Хрмоински А. и Смит Б. Н. (1983). Влияние этилена на открытие устьиц в листьях томатов и гвоздик. Physiol растительных клеток. 24, 569–572.

Марин, Э., Нуссом, Л., Кесада, А., Гонно, М., Сотта, Б., Хугени, П. и др. (1996). Молекулярная идентификация зеаксантинэпоксидазы Nicotiana plumbaginifolia , гена, участвующего в биосинтезе абсцизовой кислоты и соответствующего локусу ABA Arabidopsis thaliana . EMBO J. 15, 2331–2342.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Мелхорн В., Мацуми К., Койвай Х., Икегами К., Окамото М., Намбара Э. и др. (2008). Временная экспрессия генов AtNCED3 и AAO3 в замыкающих клетках вызывает закрытие устьиц у Vicia faba . J. Plant Res. 121, 125–131.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мерло, С., Леонхардт Н., Фенци Ф., Валон К., Коста М., Пьетт Л. и др. (2007). Конститутивная активация плазматической мембраны H ⁺ -АТФаза предотвращает опосредованное абсцизовой кислотой закрытие устьиц. EMBO J. 26, 3216–3226.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мерритт Ф., Кемпер А. и Таллман Г. (2001). Ингибиторы синтеза этилена ингибируют индуцированное ауксином открытие устьиц в эпидермисе, отделенном от листьев Vicia faba L. Physiol растительных клеток. 42, 223–230.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мейер, С., Мумм, П., Имес, Д., Эндлер, А., Ведер, Б., Аль-Рашейд, К.А.С. и др. (2010). AtALMT12 представляет собой анионный канал R-типа, необходимый для движения устьиц в замыкающих клетках Arabidopsis . Plant J. 63, 1054–1062.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мори, И.К., Мурата, Ю., Янг, Ю., Мунемаса, С., Ван, Ю. Ф., Андреоли, С. и др. (2006). CDPK CPK6 и CPK3 участвуют в регуляции АБК аниона S-типа замыкающих клеток и каналов, проницаемых для Ca ²⁺ , и закрытия устьиц. PLoS Biol. 4: e327. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040327

CrossRef Полный текст

Мунемаса, С., Хоссейн, М. А., Накамура, Ю., Мори, И. К., и Мурата, Ю. (2011). Кальцийзависимая протеинкиназа СРК6 Arabidopsis Arabidopsis функционирует как положительный регулятор передачи сигналов метилжасмоната в замыкающих клетках. Plant Physiol. 155, 553–561.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мунемаса С., Ода К., Ватанабэ-Сугимото М., Накамура Ю., Шимоиси Ю. и Мурата Ю. (2007). Мутация 1, нечувствительная к коронатину, выявляет гормональное сигнальное взаимодействие между абсцизовой кислотой и метилжасмонатом в замыкающих клетках Arabidopsis . Специфическое нарушение активации ионных каналов и продукции вторичных мессенджеров. Plant Physiol. 143, 1398–1407.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Mustilli, A.C, Merlot, S., Vavasseur, A., Fenzi, F., and Giraudat, J. (2002). Arabidopsis OST1 протеинкиназа опосредует регуляцию устьичной апертуры абсцизовой кислотой и действует до образования активных форм кислорода. Растительная клетка 14, 3089–3099.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Неги, Дж., Мацуда, О., Нагасава, Т., Оба, Ю., Такахаши, Х., Каваи-Ямада, М., и др. (2008). Регулятор СО2 SLAC1 и его гомологи необходимы для анионного гомеостаза в растительных клетках. Природа 452, 483–486.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нил С., Баррос Р., Брайт Дж., Десикан Р., Хэнкок Дж., Харрисон Дж. И др. (2008). Оксид азота, закрытие устьиц и абиотический стресс. J. Exp. Бот. 59, 165–176.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нисимура, Н., Саркешик А., Нито К., Парк С. Ю., Ван А., Карвалью П. К. и др. (2010). Члены семейства PYR / PYL / RACR являются основными in vivo белками, взаимодействующими с протеинфосфатазой 2C ABI1 в Arabidopsis . Плант Дж. 61, 290–299.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

North, H. M., De Almeida, A., Boutin, J. P., Frey, A., To, A., Botran, L., et al. (2007). Arabidopsis ABA-дефицитный мутант aba4 демонстрирует, что основным путем стресс-индуцированного накопления ABA является изомеры неоксантина. Plant J. 50, 810–824.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Преступник, У. Х. младший (2003). Интеграция клеточных и физиологических функций замыкающих клеток. CRC Crit. Rev. Plant Sci. 22, 503–529.

CrossRef Полный текст

Парси Ф. и Жираудат Дж. (1997). Взаимодействия между ABI1 и эктопически экспрессируемыми генами ABI3 в контроле реакции абсцизовой кислоты в вегетативных тканях Arabidopsis . Plant J. 11, 693–702.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Парк, С. Ю., Фунг, П., Нишимура, Н., Дженсен, Д. Р., Фуджи, Х., Чжао, Ю. и др. (2009). Абсцизовая кислота ингибирует протеинфосфатазы типа 2C через семейство белков START PYR / PYL. Наука 324, 1068–1071.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Пей, З. М., Гассемиан, М., Квак, К. М., Маккорт, П., и Шредер, Дж.И. (1998). Роль фарнезилтрансферазы в регуляции АБК анионных каналов замыкающих клеток и потере воды растениями. Наука 282, 287–290.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пей, З. М., Кучицу, К., Уорд, Дж. М., Шварц, М., и Шредер, Дж. И. (1997). Дифференциальная регуляция абсцизовой кислотой медленных анионных каналов замыкающих клеток у мутантов Arabidopsis дикого типа и abi1 и abi2 . Растительная клетка 9, 409–423.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пей, З. М., Мурата, Ю., Беннинг, Г., Томин, С., Клюзенер, Б., Аллен, Г. Дж., И др. (2000). Кальциевые каналы, активируемые перекисью водорода, опосредуют передачу сигналов абсцизовой кислоты в замыкающих клетках. Природа 406, 731–734.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Peiter, E., Maathuis, F. J. M., Mills, L. N., Knight, H., Pelloux, J., Hetherington, A.М., et al. (2005). Вакуолярный Ca2 + -активированный канал TPC1 регулирует прорастание и движение устьиц. Природа 434, 404–408.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Pilot, G., Lacombe, B., Gaymard, F., Cherel, I., Boucherez, J., Thibaud, J. B., et al. (2001). Активность внутреннего K + канала защитной клетки в Arabidopsis включает экспрессию субъединиц двойного канала KAT1 и KAT2. J. Biol. Chem. 276, 3215–3221.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Посписилова, J. ​​(2003). Участие фитогормонов в устьичной регуляции газообмена при водном стрессе. Biol. Растение. 46, 491–506.

CrossRef Полный текст

Пустовойтова Т. Н., Дроздова И. С., Жданова Н. Е., Жолкевич В. Н. (2003). Рост листьев, скорость фотосинтеза и содержание фитогормонов у растений Cucumis sativus в условиях прогрессирующей засухи в почве. Русс. J. Plant Physiol. 50, 441–443.

CrossRef Полный текст

Qin, X., и Zeevaart, J. (1999). Реакция расщепления 9-цис-эпоксикаротиноидов является ключевым регуляторным этапом биосинтеза абсцизовой кислоты в фасоли, подверженной водному стрессу. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 15354–15361.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рашке К., Шабаханг М. и Вольф Р. (2003). Медленная и быстрая анионная проводимость целых замыкающих клеток: их потенциал-зависимое чередование и модуляция их активности абсцизовой кислотой и CO ₂ . Planta 217, 639–650.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Роэльфсема М. Р., Левченко В., Хедрих Р. (2004). АБК деполяризует замыкающие клетки интактных растений посредством временной активации анионных каналов R- и S-типа. Плант Дж. 37, 578–588.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рук, Ф., Корк, Ф., Кард, Р., Мунц, Г., Смит, К., и Беван, М.W. (2001). Мутанты с нарушенной индукцией сахарозы обнаруживают модуляцию индуцированной сахаром экспрессии гена биосинтеза крахмала посредством передачи сигналов абсцизовой кислоты. Plant J. 26, 421–433.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сантьяго Дж., Дупе Ф., Раунд А., Антони Р., Парк С.-Й., Жамин М. и др. (2009). Рецептор абсцизовой кислоты PYR1 в комплексе с абсцизовой кислотой. Природа 462, 665–668.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Шахтман, Д.П., Шредер, Дж. И., Лукас, У. Дж., Андерсон, Дж. А., и Габер, Р. Ф. (1992). Экспрессия внутреннего выпрямляющего калиевого канала кДНК Arabidopsis KAT1. Наука 258, 1654–1658.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Шмидт К., Шелле И., Ляо Ю. Дж. И Шредер Дж. И. (1995). Сильная регуляция медленных анионных каналов и передачи сигналов абсцизовой кислоты в замыкающих клетках посредством событий фосфорилирования и дефосфорилирования. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 9535–9539.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Schroeder, J. I., and Hagiwara, S. (1989). Цитозольный кальций регулирует ионные каналы в плазматической мембране замыкающих клеток Vicia faba . Природа 338, 427–430.

CrossRef Полный текст

Шредер, Дж. И., и Хагивара, С. (1990). Повторяющееся увеличение цитозольного Ca2 + замыкающих клеток за счет активации абсцизовой кислотой неселективных Ca ²⁺ проницаемых каналов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 87, 9305–9309.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Шредер, Дж. И., Квак, Дж. М., и Аллен, Г. Дж. (2001a). Сигнализация опорной клетки абсцизовой кислотой и инженерная устойчивость растений к засухе. Природа 410, 327–330.

CrossRef Полный текст

Шредер, Дж. И., Аллен, Дж. Дж., Югоувье, В., Квак, Дж. М., и Ванер, Д. (2001b). Передача сигнала охранной клетки. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 52, 627–658.

CrossRef Полный текст

Шварц, С. Х., Тан, Б. К., Гейдж, Д. А., Зееваарт, Дж. А. Д., и Маккарти, Д. Р. (1997). Специфическое окислительное расщепление каротиноидов VP14 кукурузы. Наука 276, 1872–1874.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Зайлер, К., Харшавардхан, В. Т., Раджеш, К., Редди, П. С., Стрикерт, М., Роллечек, Х., и другие. (2011). Биосинтез и деградация АБК, способствующие гомеостазу АБК во время развития семян ячменя в контролируемых и конечных стрессовых условиях засухи. J. Exp. Бот. 62, 2615–2632.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Со, Д. Х., Рю, М. Ю., Джеммс, Ф., Хван, Дж. Х., Турек, М., Кан, Б. Г. и др. (2012). Роль четырех убиквитинлигаз Arabidopsis U-Box E3 в отрицательной регуляции опосредованных абсцизовой кислотой реакций на стресс, вызванный засухой. Plant Physiol. 160, 556–568.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Со, М., Аоки, Х., Койвай, Х., Камия, Ю., Намбара, Э., и Кошиба, Т. (2004). Сравнительные исследования семейства генов альдегидоксидазы Arabidopsis (AAO) выявили важную роль AAO3 в биосинтезе ABA в семенах. Physiol растительных клеток. 45, 1694–1703.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Шеард, Л.Б., Тан, X., Мао, Х., Уизерс, Дж., Бен-Ниссан, Г., Хайндс, Т. Р. и др. (2010). Восприятие жасмоната корецептором COI1-JAZ, потенцированным инозитолфосфатом. Природа 468, 400–405.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Sirichandra, C., Gu, D., Hu, H.C., Davanture, M., Lee, S., Djaoui, M., et al. (2009). Фосфорилирование НАДФН-оксидазы Arabidopsis AtrbohF с помощью протеинкиназы OST1. FEBS Lett. 583, 2982–2986.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Song, C.P., Agarwal, M., Ohta, M., Guo, Y., Halfter, U., Wang, P., et al. (2005). Роль репрессора транскрипции типа Arabidopsis AP2 / EREBP в реакции абсцизовой кислоты и стресса засухи. Растительная клетка 17, 2384–2396.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Suh, S.J., Wang, Y.F., Frelet, A., Leonhardt, N., Klein, M., Forestier, C., et al. (2007). Переносчик АТФ-связывающей кассеты AtMRP5 модулирует активность анионных и кальциевых каналов в замыкающих клетках Arabidopsis . J. Biol. Chem. 282, 1916–1924.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сухита Д., Колла В. А., Вавассер А. и Рагхавендра А. С. (2003). Во время подавления открытия устьиц метилжасмонатом или абсцизовой кислотой задействованы различные сигнальные пути. Plant Sci. 164, 481–488.

CrossRef Полный текст

Сухита Д., Рагхавендра А. С., Квак Дж. М. и Вавассер А. (2004). Цитоплазматическое защелачивание предшествует продукции активных форм кислорода во время закрытия устьиц, вызванного метилжасмонатом и абсцизовой кислотой. Plant Physiol. 134, 1536–1545.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Саймонс Г. М., Дэвис К., Шавруков Ю., Драй И.Б., Рид, Дж. Б., и Томас, М. Р. (2006). Виноград на стероидах. Брассиностероиды участвуют в созревании ягод винограда. Plant Physiol. 140, 150–158.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Широки А., Ивашкина Н., Дитрих П., Роэльфсема М. Р., Аче П., Рейнтанц Б. и др. (2001). KAT1 не важен для открытия устьиц. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 98, 2917–2921.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Талботт, Л.Д. и Зейгер Э. (1996). Центральная роль калия и сахарозы в регуляции осмоклетки. Plant Physiol. 111, 1051–1057.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Talbott, L.D., и Zeiger, E. (1998). Роль сахарозы в осморегуляции замыкающих клеток. J. Exp. Бот. 49, 329–337.

CrossRef Полный текст

Таллман, Г. (2004). Являются ли суточные паттерны движения устьиц результатом чередующегося метаболизма АБК эндогенных замыкающих клеток и накопления АБК, доставленных в апопласт вокруг замыкающих клеток путем транспирации? Дж.Exp. Бот. 55, 1963–1976.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Танака Ю., Сано Т., Тамаоки М., Накадзима Н., Кондо Н. и Хаседзава С. (2005). Этилен ингибирует индуцированное абсцизовой кислотой закрытие устьиц у Arabidopsis . Plant Physiol. 138, 2337–2343.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Танака, Ю., Сано, Т., Тамаоки, М., Накадзима, Н., Кондо, Н., и Хаседзава, С. (2006). Цитокинин и ауксин ингибируют индуцированное абсцизовой кислотой закрытие устьиц за счет увеличения продукции этилена в Arabidopsis . J. Exp. Бот. 57, 2259–2266.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., et al. (2007). Белки-репрессоры JAZ являются мишенями комплекса SCF (COI1) во время передачи сигналов жасмонатом. Природа 448, 661–665.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Томпсон, А. Дж., Джексон, А. К., Паркер, Р. А., Морпет, Д. Р., Бербидж, А., и Тейлор, И. Б. (2000). Биосинтез абсцизовой кислоты в томатах: регуляция мРНК зеаксантинэпоксидазы и 9-цис-эпоксикаротиноиддиоксигеназы циклами свет / темнота, водный стресс и абсцизовая кислота. Завод Мол. Биол. 42, 833–845.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уэно, К., Киношита, Т., Иноуэ, С., Эми, Т., и Шимазаки, К. (2005). Биохимическая характеристика активации H ⁺ -АТФазы плазматической мембраны в протопластах замыкающих клеток Arabidopsis thaliana в ответ на синий свет. Physiol растительных клеток. 46, 955–963.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Умедзава Т., Сугияма Н., Мидзогути М., Хаяси С., Мьёга Ф., Ямагути-Шинозаки К. и др. (2009). Протеинфосфатазы типа 2C непосредственно регулируют протеинкиназы, активируемые абсцизовой кислотой, в Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 17588–17593.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вахисалу, Т., Коллист, Х., Ван, Ю. Ф., Нисимура, Н., Чан, В. Ю., Валерио, Г., и др. (2008). SLAC1 необходим для функции анионного канала S-типа замыкающих клеток растений в устьичной передаче сигналов. Природа 452, 487–491.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уорд, Дж.М. и Шредер Дж. И. (1994). Активированные кальцием каналы K ⁺ и индуцированное кальцием высвобождение кальция медленными вакуолярными ионными каналами в вакуолях замыкающих клеток, участвующих в контроле закрытия устьиц. Растительная клетка 6, 669–683.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уилмер К. и Фрикер М. (1996). Stomata , 2-е изд. Лондон: Чепмен и Холл.

CrossRef Полный текст

Сюй, З.Дж., Накадзима, М., Судзуки, Ю., Ямагути, И. (2002). Клонирование и характеристика гена глюкозилтрансферазы, специфичного для абсцизовой кислоты, из проростков фасоли адзуки. Plant Physiol. 129, 1285–1295.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сюэ, С., Ху, Х., Рис, А., Мерило, Э., Коллист, Х., и Шредер, Дж. И. (2011). Центральные функции бикарбоната в активации анионного канала S-типа и протеинкиназы OST1 в передаче сигнала CO ₂ в замыкающих клетках. EMBO J. 30, 1645–1658.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Е Н., Чжу Г., Лю Ю., Ли Ю. и Чжан Дж. (2011). АБК контролирует накопление H ₂ O ₂ за счет индукции OsCATB в листьях риса при водном стрессе. Physiol растительных клеток. 52, 689–698.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ёсида, Р., Умедзава, Т., Мидзогути, Т., Такахаши, С., Такахаши, Ф., и Шинозаки, К. (2006). Регуляторный домен SRK2E / OST1 / SnRK2.6 взаимодействует с ABI1 и интегрирует абсцизовую кислоту (ABA) и сигналы осмотического стресса, контролирующие закрытие устьиц в Arabidopsis . J. Biol. Chem. 281, 5310–5318.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, X., Чжан, Л., Донг, Ф., Гао, Дж., Гэлбрейт, Д. У., и Сонг, К. П. (2001). Перекись водорода участвует в индуцированном абсцизовой кислотой закрытии устьиц в Vicia faba . Plant Physiol. 126, 1438–1448.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Zou, J. J., Wei, F.-J., Wang, C., Wu, J. J., Ratnasekera, D., Li, W.-X., et al. (2010). Arabidopsis кальций-зависимая протеинкиназа CPK10 функционирует в регуляции устьиц, опосредованной абсцизовой кислотой и Ca ²⁺ , в ответ на засуху. Plant Physiol. 154, 1232–1243.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

.