Висман f4 ошибка: Ошибка F4 котел ViessMann Vitopend 100

Содержание

Неисправности и коды ошибок котлов Viessmann

Ошибка F2

1) Неисправный конструктивный узел — горелка

2) Контролирующий элемент — ограничитель температуры

Что делать:

— Проверить уровень наполнения отопительной установки (давление). 

— Проверить насос, и при необходимости удалить воздух. 

— Проверить ограничитель температуры и соединительные кабели.

Ошибка F3 — Неисправна горелка 

Необходимо проверить ионизационный электрод, и соединительные кабели.

Ошибка F4 — Неисправна горелка котла Viessmann

Отсутствует сигнал наличия пламени. 

— Необходимо проверить электроды розжига, и соединительные кабели. 

— Проверить давление газа и газовую регулирующую арматуру, розжиг и модуль розжига.

Ошибка F5 — Неисправность газового топочного автомата котла Висман.

Реле давления воздуха при пуске горелки неоткрыто или не закрывается при достижении частоты вращения при нагрузке во время розжига. 

— Необходимо проверить систему «Воздух — продукты сгорания» LAS, шланг и реле давления воздуха, реле давления воздуха и соединительные кабели.

Ошибка F6 — Неисправна горелка 

Произошло срабатывание устройства опрокидывания тяги 10 раз в течение 24 часов. 

— Необходимо проверить систему удаления продуктов сгорания.

Ошибка F8 — неисправна горелка котла Висман

Газовая регулирующая арматура закрывается с задержкой. 

— Необходимо проверить газовую регулирующую арматуру и оба управляющих кабеля.

Ошибка F9 — Неисправен газовый топочный автомат 

Устройство управления модуляционным клапаном неисправно. 

— Необходимо проверить устройство управления модуляционным пламенем.

Ошибка F-5 на котлах Viessmann Vitopend

Если Вы сталкивались когда-либо с неисправностями, возникающими на котлах Viessmann Vitopend с закрытой камерой сгорания, Вы наверняка слышали о самой распространенной ошибке, появляющейся на дисплее этого типа котлов – Ошибке F-5. 

Как же выглядят внешние проявления этой неисправности? 

Причина 1. Обрастание дымохода льдом

Ошибка F- 5 – типичная ошибка, которая сигнализирует в большинстве случаев о том, что есть проблемы с выхлопом, выходом дымовых газов в атмосферу. 

На данном фото видно, что выход дымовых газов от котла в атмосферу затруднён – имеется преграда в виде колпака воздуховода (зонта). Если бы над дымовой трубой не было этого приспособления, дымовые газы свободно бы отводились в атмосферу и не успевали сконденсироваться. Однако, преграда есть, и как видно на фото, дымоход оброс ледяной глыбой, которая нарастает всё больше и мешает притоку воздуха и свободному выходу дымовых газов. 

Когда происходит подобное – на дисплее котла появляется ошибка F-5. 

Причина 2. Неправильный монтаж коаксиального дымохода

Помимо обрастания дымохода льдом, ошибка F-5.появляется на дисплее также в том случае, если монтаж коаксиального дымохода был произведен неправильно. В технической документации производителя, фирмы Viessmann, указано, что минимальная длина коаксиала котла до выхода наружу должна быть не менее одного метра и иметь как минимум один поворот на 87 градусов. Если эти требования не выполняются – появляется ошибка F-5. 

Практика установки коаксиальных дымоходов показывает, что для холодных российских регионов приемлемая длина коаксиала по теплому помещению должна быть 1,5 – 2 метра. 

Невыполнение этих условий влечет за собой размораживание пластинчатого теплообменника котла, из-за чего выходит из строя дифференциальный переключатель. 

На данном фото показан пример правильно смонтированного дымохода, при условии, что дымовые газы уходят вверх по дымовому каналу. 

Иные причины

Ошибка F-5 может также появиться, если вышел из строя вентилятор котла. 

Также она появляется, если собрался конденсат в трубках, подходящих к дифференциальному переключателю. 

Как обезопасить себя от ошибки F-5

Чтобы сделать ошибку F-5 неопасной для Вашего котла, советуем приобрести комплект дымохода против обледенения. Такой комплект Вам понадобится, если Вы отводите дымовые газы в стену. 

Этот комплект позволяет правильно распределить потоки отходящих газов от котла и приток свежего воздуха для горения.

Код

Поведение установки

Причина неисправности

Принимаемые меры

A0

Горелка блокирована

Давление газа слишком низкое

Проверить давление газа и реле контроля давления газа

E0

Горелка блокирована

Сработало устройство контроля опрокидывания тяги

Проверить газоход.

Указание:

Если устройство контроля опрокидывания тяги в течение 24 ч сработало 10 раз, горелка переходит в режим неисправности (индикация неисправности «F6»).

F2

Неисправность горелки

Сработал ограничитель температуры

Проверить уровень наполнения отопительной установки. Проверить циркуляционный насос. Удалить воздух из установки. Проверить ограничитель температуры и соединительные кабели. Для деблокирования повернуть ручку регулятора «tr» почти до отказа вправо и затем обратно (сброс).

F3

Неисправность горелки

Сигнал пламени имеется уже при пуске горелки

Проверить ионизационный электрод и соединительные кабели.

Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

F4

Неисправность горелки

Отсутствует сигнал наличия пламени

Проверить электроды розжига / ионизационный электрод и соединительные кабели, проверить давление газа, проверить газовую регулирующую арматуру, розжиг, трансформатор зажигания.Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

F5

Газовый топочный агрегат в состоянии неисправности.

Реле давления воздуха не разомкнуто при пуске горелки или не замыкается при достижении стартовой нагрузки

Проверить систему «Воздух/продукты сгорания», шланги реле давления воздуха, реле давления воздуха и соединительные кабели выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или произвести сброс)

F6

 

Сработало устройство контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик опрокидывания тяги.

Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

F30

Горелка блокирована

Короткое замыкание датчика температуры котла

Проверить датчик температуры котловой воды

F38

Горелка блокирована

Обрыв датчика температуры котла

Проверить датчик температуры котловой воды

F50

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя (газовый одноконтурный котел)

Проверить датчик

F51

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры горячей воды на выходе, (газовый комбинированный Водогрейный котел)

Проверить датчик

F58

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя (газовый одноконтурный котел)

Проверить датчик

F59

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры горячей воды на выходе (газовый комбинированный водогрейный котел)

Проверить датчик

b0

Горелка блокирована

Короткое замыкание датчика контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик

b8

Горелка блокирована

Обрыв датчика контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик

Коды ошибок газовых котлов Висман

Последовательность операций и возможные неисправности

Вентилятор не запускается спустя прибл. 51 с. Ошибка F5. Проверить реле давления воздуха, вентилятор, соединительные кабели вентилятора, электропитание вентилятора.

Розжига нет — Ошибка F4. Проверить подключение блока розжига.

Газовая регулирующая арматура не открывается — Ошибка F4. Проверить газовую регулирующую арматуру (управляющее напряжение 230 В), проверить динамическое давление газа.

Не создается ток ионизации (свыше 2) — Ошибка F4. Измерить ток ионизации, проверить настройку электрода и наличие воздуха в линии подачи газа.

Горелка не работает — Отключается при температуре ниже установленного значения заданной температуры котловой воды и сразу включается снова. Проверить герметичность системы удаления продуктов сгорания (рециркуляция уходящих газов), проверить динамическое давление газа.

Основные коды ошибок котлов Viessmann

Ошибка 06 — Горелка заблокирована. Давление в установке слишком низкое. Проверить давление в установке. Если потребуется, долить теплоноситель.

Ошибка 0A — Горелка заблокирована. Динамическое давление газа слишком низкое. Проверить давление газа и реле контроля давления газа.

Ошибка 0C — Горелка заблокирована. Напряжение сети слишком низкое. Проверить напряжение сети.

Ошибка CC — Неисправность функции внешнего модуля расширения. Связь между контроллером и внешним модулем расширения прервана. Проверить соединительный кабель между контроллером и внешним модулем расширения.

Ошибка F2 — Горелка в состоянии неисправности. Сработал ограничитель температуры. Проверить уровень наполнения отопительной установки. Проверить насос. Удалить воздух из установки. Проверить ограничитель температуры и соединительные кабели. Одновременно нажимать кнопки MODE и OK, пока не начнет мигать (сброс).

Ошибка F3 — Горелка в состоянии неисправности. Сигнал пламени имеется до пуска горелки. Проверить ионизационный электрод и соединительный кабель. Выключить и снова включить сетевой выключатель или выполнить сброс.

Ошибка F4 — Горелка в состоянии неисправности. Отсутствует сигнал пламени. Проверить электроды розжига/ионизационный электрод и соединительные кабели, проверить давление газа, проверить газовую регулирующую арматуру, розжиг и модуль розжига. Выключить и снова включить сетевой выключатель или выполнить сброс.

Ошибка F5 — Топочный автомат в состоянии неисправности. Реле давления воздуха не разомкнуто при пуске горелки или не замыкается при достижении нагрузки розжига. Проверить систему «Воздух/продукты сгорания», шланги реле давления воздуха, реле давления воздуха и соединительные кабели. Выключить и снова включить сетевой выключатель (выполнить сброс).

Ошибка F6 — Сработало устройство контроля опрокидывания тяги. Проверить датчик опрокидывания тяги.

Ошибка F8 — Горелка в состоянии неисправности. Реле газового электромагнитного клапана блокировано. Проверить реле, газовый электромагнитный клапан и соединительные кабели. Выключить и снова включить сетевой выключатель или выполнить сброс.

Ошибка F10/F18 — Постоянный режим работы. Короткое замыкание датчика наружной температуры или датчика температуры помещения.

Ошибка F30 — Горелка заблокирована. Короткое замыкание датчика температуры. Проверить датчик температуры котла.

Ошибка F38 — Горелка заблокирована. Обрыв датчика температуры котла. Проверить датчик температуры.

Ошибка F50/F51 — Не работает система ГВС. Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя (одноконтурная модель).

Ошибка F58/F59 — Не работает система ГВС. Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя (одноконтурный котел) F50/F51 — Не работает система ГВС. Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя (одноконтурная модель).

Другие ошибки котлов Висман

А0 — Горелка блокирована. Давление газа слишком низкое. Проверить давление газа и реле контроля давления газа.

E0 — Горелка блокирована. Сработало устройство контроля опрокидывания тяги. Проверить газоход. Если устройство контроля опрокидывания тяги в течение 24 ч сработало 10 раз, горелка переходит в режим неисправности (индикация ошибки Ф5).

b0 — Горелка заблокирована. Короткое замыкание датчика контроля опрокидывания тяги.

b8 — Горелка заблокирована. Обрыв датчика контроля опрокидывания тяги.

0F — Обслуживание «0F» отображается только в истории ошибок.

10 — Короткое замыкание датчика наружной температуры.

18 — Обрыв датчика наружной температуры.

30 — Короткое замыкание датчика температуры.

38 — Обрыв датчика температуры.

40 — Короткое замыкание датчика температуры подачи, отопительный контур 2 (со смесителем).

44 — Короткое замыкание датчика температуры подачи, отопительный контур 3 (со смесителем).

48 — Обрыв датчика температуры подачи, отопительный контур 2 (со смесителем).

— Обрыв датчика температуры подачи, отопительный контур 3 (со смесителем).

50 — Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя.

52 — Короткое замыкание датчика температуры буферной емкости.

58 — Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя.

— Обрыв датчика температуры буферной емкости.

90 — Короткое замыкание датчика температуры 0, подключение к модулю управления гелиоустановкой.

Опросы статуса

IF-01 — Фактическая температура теплоносителя.
IF-02 — Заданная температура теплоносителя.
IF-03 — Настройка максимальной тепловой мощности.
IF-04 — Фактическая температура воды в контуре ГВС.
IF-05 — Заданная температура воды в контуре ГВС.
IF-06 — Расход воды в контуре ГВС.
IF-07 — Фактическая температура в коллекторе (только в сочетании с модулем внешнего расширения).
IF-08 — Фактическая температура в нижней части емкостного водонагревателя (только в сочетании с модулем внешнего расширения).
IF-09 — Фактическая температура в верхней части емкостного водонагревателя (только в сочетании с модулем внешнего расширения).
IF-10 — Фактическая наружная температура (при работе с датчиком наружной температуры).
IF-10 — Фактическая температура помещения (при работе с датчиком температуры помещения).
IF-11 — Настройка кривой отопления (при работе с датчиком наружной температуры).
IF-11 — Настройка заданной температуры помещения (при работе с датчиком температуры помещения).
IF-12 — Состояние горелки.
IF-13 — Текущее значение тока модуляции.
IF-14 — Текущее значение мощности горелки.
IF-16 — Положение газового электромагнитного клапана (On или OFF).
IF-17 — Состояние вентилятора (On или OFF).
IF-18 — Состояние насоса (On или OFF).
IF-19 — Положение 3-ходового переключающего клапана (для отопления).
IF-21 — Тип котла.

Установлен и подключен котел Viessmann 24 квт. Столкнулся со следующей проблемой. Когда выключено отопление, при включении подачи горячей воды срабатывает ошибка, и загорается сигнальная лампочка. Также за гидроблоком (если не ошибаюсь в названии, к нему еще присоединен циркуляционный насос) из трубки начинает течь вода. В системе отопления сразу же снижается давление. Я предполагаю, что перед этой трубкой должен быть клапан. Подскажите, в чем может заключаться проблема? Рабочее давление 1,8 Атм., все работает отлично, пока не начинает литься вода и падать давление.

В вашем случае возможно срабатывание предохранительного клапана, так как заклинивает циркуляционный насос. Если насос стучит, то нужно его заменить. Также рекомендуем заменить сам предохранительный клапан, особенно если он срабатывает несколько раз подряд (из-за частых срабатываний возможно ухудшение его работы в штатных условиях). Возможно, потребуется замена обоих теплообменников, видимо вы их не чистили, и они сильно забились. При сильном их загрязнении в чистке уже нет смысла.

Газовый настенный котел Висман 100 (закрытая камера сгорания). Установлен примерно в одном метре от стенки. Интересует установка конденсатодатчика, а именно, в каком месте коаксиального дымохода допускается его установка?

Самым оптимальным местом установки является колено 90 градусов.

Подскажите, пожалуйста. Насколько я знаю, конструктивно у газовых настенных котлов Viessmann не предусмотрена установка беспроводных датчиков наружной температуры. Можно ли использовать датчик другого производителя к Vitotronic 200/КО2В?

Более простым конструктивным решением было бы все-таки вывести провод на улицу.

Кирпичный дом площадью 200 кв. м (стены из одного слоя кирпича и дополнительно 10 см пенопласта, а также облицовка дома в полкирпича). На первом этаже требуется отопить 90 кв. м, на втором отопление не проведено. Установлены: теплый пол и радиаторы (керми). В наличии бойлер 200 л, но он на данный момент выключен (экономим газ). Имеется котел Viessmann с автоматикой Vitotronic 100 КС4 35 КВт. Подключено три насоса на теплый пол, радиаторы и бойлер соответственно. На магистрали к теплому полу монтирован трехходовой клапан с регулятором подачи и коллектор. Из-за некоторых финансовых трудностей не получилось закопать газгольдер перед зимой, а магистрали газа нет. На данный момент отапливание осуществляю привозным газом из баллонов. При моем расходе 3 баллона (50 л каждый) хватает на 4-5 дней. В январе месяце на газ потратил 14 т. р. Пробовал прогревать дом только теплым полом, а также пол и радиаторы совместно. Разницы в расходе не заметил. В связи с этим интересует вопрос, можно ли оптимизировать систему и сократить потребление газа. Отмечу, что тактует котел так: горение 150 секунд, режим ожидания 270 секунд. Температура около 50С, на теплый пол подается 40С, работают две батареи. Мне кажется, что слишком короткое время ожидания. Можно ли его увеличить. Даст ли отключение бойлера уменьшение расхода газа? На данный момент в работе электрический с емкостью в 100 литров.

Обратите внимание на возможность отключения теплого пола, и если это возможно реализовать, то поставьте в систему комнатный термостат. У вас установлена автоматика Vitotronic 100 КС4, она позволяет управлять одним прямым контуром и бойлером. Соответственно она работает, ориентируясь на термостат, установленный в агрегате. Так как вы отапливаетесь СУГ, для вас вопрос экономии очень важен, а КС4В для вас не подходит. На
радиаторы должен быть установлен смесительный контур. Также требуется учитывать такой важный параметр как «минимальная температура агрегата». Для газа это 60С. Если реализован прямой контур, то в радиаторы вода с меньшей температурой просто не пойдет. Если зима теплая, то получается, что температура ТН не соответствует уличной. Это очень мощный аппарат, дающий хороший запас, поэтому он так часто и тактует. Также важно учесть, как был реализован перевод агрегата на пропан: правильно ли настроено давление на форсунках. Если пытались уменьшить мощность уменьшая давление, то риск повреждения горелки очень велик. У атмосферного котла всегда открыт дымоход и, следовательно, присутствуют большие теплопотери. Рекомендует выбрать модель закрытого типа, например, Витоденс 100. Он конденсатный и реализован на погодозависимость. Также он отлично подходит для работы на пропане.

______________________________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________________________

______________________________________________________________________________________________

Ошибки Viessmann (Висман) | Коды ошибок газовых котлов Viessmann

Код неисправности на дисплее Поведение установки Причина неисправности
F.7 Нет приготовления горячей воды Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя
F.8 Нет приготовления горячей воды Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя
F.9 Нет приготовления горячей воды Обрыв датчика температуры горячей воды на выходе
F.10 Нет приготовления горячей воды Короткое замыкание датчика температуры горячей воды на выходе
F.11 Без приготовления горячей воды или поддержки отопления гелиоустановкой Обрыв датчика температуры коллектора
F.12 Без приготовления горячей воды или поддержки отопления гелиоустановкой Короткое замыкание датчика температуры коллектора
F.13 Регулировка по наружной температуре 0 °C. Обрыв датчика наружной температуры
F.14 Регулировка по наружной температуре 0 °C. Короткое замыкание датчика наружной температуры
F.15 Без приготовления горячей воды или поддержки отопления гелиоустановкой Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя
F.16 Без приготовления горячей воды или поддержки отопления гелиоустановкой Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя
F.29 Регулировка без датчика температуры подачи гидравлического разделителя. Обрыв датчика гидравлического разделителя
F.30 Регулировка без датчика температуры подачи гидравлического разделителя. Короткое замыкание датчика гидравлического разделителя
F.37 Горелка блокирована Внутренний насос выключен. Без отопления помещений и приготовления горячей воды Обрыв датчика температуры давления в установке
F.38 Горелка блокирована Внутренний насос выключен. Без отопления помещений и приготовления горячей воды Короткое замыкание датчика температуры давления в установке
F.49 Горелка в состоянии неисправности Обрыв датчика температуры уходящих газов
F.50 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание датчика температуры уходящих газов
F.55 Горелка в состоянии неисправности Обрыв датчика CO
F.56 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание датчика CO
F.57 Режим регулирования без влияния помещения Обрыв датчика температуры помещения
F.58 Режим регулирования без влияния помещения Короткое замыкание датчика температуры помещения
F.59 Горелка блокирована Пониженное напряжение электропитания
F.62 Горелка в состоянии неисправности Сработал защитный ограничитель температуры
F.63 Горелка в состоянии неисправности Сработал ограничитель температуры уходящих газов.
F.65 Горелка запускается снова. Сигнал пламени при пуске горелки отсутствует или слишком мал.
F.67 Горелка в состоянии неисправности Ток ионизации вне допустимого диапазона
F.68 Горелка в состоянии неисправности Сигнал пламени имеется уже при пуске горелки.
F.69 Горелка в состоянии неисправности Ток ионизации вне допустимого диапазона
F.70 Горелка в состоянии неисправности Внутренняя ошибка Висман топочного автомата
F.71 Горелка в состоянии неисправности Частота вращения вентилятора слишком низкая
F.72 Горелка в состоянии неисправности Вентилятор не остановился
F.73 Горелка в состоянии неисправности Внутренние viessmann ошибки связи
F.74 Горелка блокирована. Внутренний насос выключен. Без отопления помещений и приготовления горячей воды. Давление в установке слишком низкое
F.77 Горелка в состоянии неисправности Память данных топочного автомата
F.89 Без отопления помещений и приготовления горячей воды Внутренний насос блокирован
F.91 Функция соответствующего модуля расширения в аварийном режиме Viessmann ошибки связи электронного модуля DIO
F.92 Функция соответствующего модуля расширения в аварийном режиме Ошибка Висман связи с электронным модулем ADIO
F.93 Функция соответствующего модуля расширения в аварийном режиме. Ошибка Висман связи с электронным модулем M2IO
F.94 Без приготовления горячей воды или поддержки отопления гелиоустановкой Подавление догрева не активно. Ошибка связи с электронным модулем SDIO/ SM1A
F.100 Функция подключенного электронного модуля в аварийном режиме Ошибка напряжения PlusBus
F.104 В зависимости от конфигурации модуля расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO) Внешний вход сигнала неисправности активен
F.142 Горелка в состоянии неисправности Ошибка связи блока вентилятора
F.160 Режим регулирования Нет связи через шину CAN-BUS с подключенными электронными модулями
F.161 Горелка в состоянии неисправности Ошибка доступа к памяти данных
F.162 Горелка в состоянии неисправности Пониженное напряжение процессора
F.163 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контрольной суммы доступа к памяти
F.182 Нет приготовления горячей воды Короткое замыкание датчика температуры ГВ на выходе
F.183 Нет приготовления горячей воды Обрыв датчика температуры ГВ на выходе
F.184 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание датчика температуры подающей магистрали/ защитного ограничителя температуры
F.185 Горелка в состоянии неисправности Обрыв датчика температуры подающей магистрали/защитного ограничителя температуры
F.299 Неправильное время Ошибка часов истинного времени
F.342 Горелка в состоянии неисправности Ошибка связи топочного автомата BCU
F.345 Горелка блокирована Сработало термореле
F.346 Горелка в состоянии неисправности Ошибка калибровки ионизационного тока
F.348 Горелка в состоянии неисправности Модуляционный газовый клапан
F.349 Режим регулирования Горелка работает с ограниченным диапазоном модуляции. Блок вентилятора не идентифицирует правильно массовый расход воздуха.
F.350 Горелка в состоянии неисправности Напряжение ионизации вне допустимого диапазона
F.351 Горелка в состоянии неисправности Ток ионизации вне допустимого диапазона
F.352 Горелка в состоянии неисправности Превышена предельная концентрация угарного газа внутри прибора
F.353 Горелка блокирована Недостаточная подача газа, мощность горелки снижена
F.354 Горелка в состоянии неисправности Модуляционный газовый клапан, допуск вне диапазона
F.355 Горелка в состоянии неисправности Аналоговый сигнал эталонного контроля: сигнал пламени уже имеется при запуске горелки.
F.357 Горелка в состоянии неисправности Недостаточная подача газа
F.359 Горелка в состоянии неисправности Искра розжига отсуттвует
F.361 Горелка в состоянии неисправности Сигнал пламени при пуске горелки отсутствует или слишком мал.
F.365 Горелка в состоянии неисправности Несоответствующий обратный сигнал контакта реле газового клапана
F.366 Горелка в состоянии неисправности Электропитание газового клапана не выключается.
F.367 Горелка в состоянии неисправности Электропитание газового клапана не выключается.
F.368 Горелка блокирована Ошибка реле контроля давления газа. Время принудительной вентиляции истекло.
F.369 Горелка в состоянии неисправности Потеря пламени непосредственно после образования пламени (в течение времени безопасности).
F.370 Горелка в состоянии неисправности Топливный или модуляционный клапан не закрывается.
F.371 Горелка в состоянии неисправности Частота вращения вентилятора слишком низкая
F.372 Горелка в состоянии неисправности Повторная потеря пламени во время калибровки
F.373 Горелка в состоянии неисправности Слишком низкий уровень отбора тепла во время калибровки Сработало термореле.
F.375 Горелка в состоянии неисправности Процесс калибровки тока ионизации: калибровка не выполнена. Минимальное значение или критерий прерывания не достигнуты.
F.377 Горелка в состоянии неисправности Обработка результатов калибровки тока ионизации: условия стабилизации для последующей калибровки не достигнуты
F.378 Горелка в состоянии неисправности Потеря пламени на этапе стабилизации или в процессе работы
F.380 Горелка в состоянии неисправности Потеря пламени непосредственно после образования пламени (в течение времени безопасности).
F.381 Горелка в состоянии неисправности Потеря пламени на этапе стабилизации или в процессе работы
F.382 Горелка в состоянии неисправности Счетчик ошибок Висман превысил предельное значение
F.383 Горелка в состоянии неисправности Газовый клапан не закрывается.
F.384 Горелка в состоянии неисправности Газовый клапан не закрывается
F.385 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание сигнала 1 тока ионизации
F.386 Горелка в состоянии неисправности Обрыв сигнала 1 тока ионизации
F.387 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание сигнала 2 тока ионизации
F.388 Горелка в состоянии неисправности Обрыв сигнала 2 тока ионизации
F.395 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание сигнала температуры пламени 1
F.396 Горелка в состоянии неисправности Обрыв сигнала температуры пламени 1
F.399 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание напряжения ионизации, сигнал 1
F.400 Горелка в состоянии неисправности Обрыв напряжения ионизации, сигнал 1
F.401 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание напряжения ионизации, сигнал 2
F.402 Горелка в состоянии неисправности Обрыв напряжения ионизации, сигнал 2
F.403 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание динамического тока ионизации, сигнал 1
F.404 Горелка в состоянии неисправности Обрыв динамического тока ионизации, сигнал 1
F.405 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание динамического тока ионизации, сигнал 2
F.406 Горелка в состоянии неисправности Обрыв динамического тока ионизации, сигнал 2
F.407 Горелка в состоянии неисправности Цепь безопасности
F.408 Горелка в состоянии неисправности Сработал контроль газового клапана, реле 1
F.410 Горелка в состоянии неисправности Внутренняя ошибка процессора топочного автомата BCU
F.416 Горелка блокирована Неправильное положение датчика температуры уходящих газов
F.417 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание напряжения питания 24 В
F.418 Горелка блокирована Обрыв напряжения питания 24 В
F.425 Установка в режиме регулирования, балансировка не работает Синхронизация по времени не выполнена.
F.426 Горелка в состоянии неисправности Короткое замыкание внешнего сигнала разблокирования
F.427 Горелка в состоянии неисправности Обрыв внешнего сигнала разблокирования
F.428 Режим регулирования Короткое замыкание датчика массового расхода воздуха блока вентилятора
F.429 Режим регулирования Обрыв датчика массового расхода воздуха блока вентилятора
F.430 Стыковка модулей автоматизации невозможна Ошибка связи шлюза
F.432 Горелка блокируется, если ошибка появляется несколько раз. Короткое замыкание сигнала частоты вращения вентилятора
F.433 Горелка блокируется, если ошибка появляется несколько раз. Обрыв сигнала частоты вращения вентилятора
F.436 Режим регулирования Короткое замыкание датчика объемного расхода
F.437 Режим регулирования Обрыв датчика объемного расхода
F.440 Горелка блокирована Короткое замыкание реле давления газа на модуле расширения EM- EA1 (электронный модуль DIO)
F.441 Горелка блокирована Обрыв реле давления газа на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO)
F.442 Горелка блокирована Короткое замыкание сигнала заслонки дымохода на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO)
F.443 Горелка блокирована Обрыв сигнала заслонки дымохода на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO)
F.444 Горелка блокирована Короткое замыкание сигнала предохранительного клапана сжиженного газа (электромагнитного клапана) на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO)
F.445 Горелка блокирована Обрыв сигнала предохранительного клапана сжиженного газа (электромагнитного клапана) на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO)
F.446 Горелка в состоянии неисправности Отклонение показаний датчика температуры подающей магистрали/ защитного ограничителя температуры теплогенератора
F.447 Горелка в состоянии неисправности Отклонение сигнала напряжения ионизации
F.448 Горелка в состоянии неисправности Отклонение сигнала тока ионизации
F.449 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля времени выполнения программы
F.450 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля времени выполнения программы
F.451 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля времени выполнения программы
F.452 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля времени выполнения программы
F.453 Горелка в состоянии неисправности Ошибка синхронизации последовательности
F.454 Горелка в состоянии неисправности Ошибочная версия программного обеспечения
F.455 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля логики выполнения программы
F.456 Горелка в состоянии неисправности Состояние системы при запуске
F.457 Горелка в состоянии неисправности Вентилятор блокирован
F.458 Горелка блокирована Внутренняя ошибка
F.461 Горелка в состоянии неисправности Обратный сигнал заслонки дымохода на входе модуля расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO) препятствует запуску горелки.
F.462 Горелка в состоянии неисправности Предохранительный клапан сжиженного газа (электромагнитный клапан) на модуле расширения EM-EA1 (электронный модуль DIO) не открывается.
F.463 Горелка в состоянии неисправности Слишком низкий ток ионизации в процессе калибровки
F.464 Горелка в состоянии неисправности Слишком низкий ток ионизации в процессе калибровки. Разность относительно предыдущего значения недостоверна.
F.467 Горелка в состоянии неисправности Недостаточная подача газа в процессе калибровки
F.468 Горелка в состоянии неисправности Слишком высокий ток ионизации в процессе калибровки
F.471 Нет сигнала запроса тепло- генерации Нет доступа к датчику давления в установке
F.473 Нет сигнала запроса тепло- генерации Ошибка связи центрального электронного модуля HMU
F.474 Горелка в состоянии неисправности Ошибка контроля времени выполнения программы
F.517 Режим регулирования, дистанционное управление не работает Ошибка связи кабельного устройства дистанционного управления Vitotrol
F.527 Горелка блокирована Обновление параметров ошибочное или неполное
F.528 Горелка блокирована Базовое программирование ошибочное или неполное
F.530 Функция гелиоустановки ог- раничена Отсутствуют значения датчиков температуры
F.538 Без поддержки отопления гелиоустановкой Обрыв датчика температуры в обратной магистрали системы
F.539 Без поддержки отопления гелиоустановкой Короткое замыкание датчика температуры в обратной магистрали системы
F.540 Горелка в состоянии неисправности Скопление конденсата в тепловой ячейке
F.542 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает Обрыв датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 1 со смесителем
F.543 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает. Короткое замыкание датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 1 со смесителем
F.544 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает. Обрыв датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 2 со смесителем
F.545 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает. Короткое замыкание датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 2 со смесителем
F.546 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает. Обрыв датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 3 со смесителем
F.547 Смеситель закрывается. Насос отопительного контура работает. Короткое замыкание датчика температуры подающей магистрали отопительного контура 3 со смесителем
F.574 Режим регулирования без влияния помещения Датчик температуры помещения отопительного контура 1 отсутствует
F.575 Режим регулирования без влияния помещения Обрыв датчика температуры помещения отопительного контура 1
F.576 Режим регулирования без влияния помещения Короткое замыкание датчика температуры помещения отопительного контура 1
F.577 Режим регулирования без влияния помещения Датчик температуры помещения отопительного контура 2 отсутствует
F.578 Режим регулирования без влияния помещения Обрыв датчика температуры помещения отопительного контура 2
F.579 Режим регулирования без влияния помещения Короткое замыкание датчика температуры помещения отопительного контура 2
F.580 Режим регулирования без влияния помещения Датчик температуры помещения отопительного контура 3 отсутствует
F.581 Режим регулирования без влияния помещения Обрыв датчика температуры помещения отопительного контура 3
F.582 Режим регулирования без влияния помещения Короткое замыкание датчика температуры помещения отопительного контура 3
F.666 Преднагрев 2-го емкостного водонагревателя и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Обрыв датчика температуры преднагрева воды в контуре ГВС TS3
F.667 Преднагрев 2-го емкостного водонагревателя и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Короткое замыкание датчика температуры преднагрева воды в контуре ГВС TS3
F.668 Преднагрев 2-го емкостного водонагревателя и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Обрыв датчика температуры догрева воды в контуре ГВС TS4
F.669 Преднагрев 2-го емкостного водонагревателя и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Короткое замыкание датчика температуры догрева воды в контуре ГВС TS4
F.670 Без поддержки отопления гелиоустановкой Обрыв датчика температуры буферной емкости TS3
F.671 Без поддержки отопления гелиоустановкой Короткое замыкание датчика температуры буферной емкости TS3
F.672 Термостатная функция контроллера гелиоустановки и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Обрыв датчика температуры с термостатной функцией TS3
F.673 Термостатная функция контроллера гелиоустановки и перемешивающий насос гелиоустановки не работают Короткое замыкание датчика температуры с термостатной функцией TS3
F.682 Горелка в состоянии неисправности Датчик массового расхода воздуха отсутствует
F.683 Горелка в состоянии неисправности Датчик массового расхода воздуха неисправен
F.684 Горелка в состоянии неисправности Предохранитель обратного потока неисправен

Код ошибки газового котла Viessmann

Ошибка F2

1) Неисправный конструктивный узел — горелка

2) Контролирующий элемент — ограничитель температуры

Что делать:

— Проверить уровень наполнения отопительной установки (давление). 

— Проверить насос, и при необходимости удалить воздух. 

— Проверить ограничитель температуры и соединительные кабели.

Ошибка F3 — Неисправна горелка 

Необходимо проверить ионизационный электрод, и соединительные кабели.

Ошибка F4 — Неисправна горелка котла Viessmann

Отсутствует сигнал наличия пламени. 

— Необходимо проверить электроды розжига, и соединительные кабели. 

— Проверить давление газа и газовую регулирующую арматуру, розжиг и модуль розжига.

Ошибка F5 — Неисправность газового топочного автомата котла Viessmann.

Реле давления воздуха при пуске горелки неоткрыто или не закрывается при достижении частоты вращения при нагрузке во время розжига. 

— Необходимо проверить систему «Воздух — продукты сгорания» LAS, шланг и реле давления воздуха, реле давления воздуха и соединительные кабели.

Ошибка F6 — Неисправна горелка 

Произошло срабатывание устройства опрокидывания тяги 10 раз в течение 24 часов. 

— Необходимо проверить систему удаления продуктов сгорания.

Ошибка F8 — неисправна горелка котла Viessmann

Газовая регулирующая арматура закрывается с задержкой. 

— Необходимо проверить газовую регулирующую арматуру и оба управляющих кабеля.

Ошибка F9 — Неисправен газовый топочный автомат 

Устройство управления модуляционным клапаном неисправно. 

— Необходимо проверить устройство управления модуляционным пламенем.

Ошибка F5 на котлах Viessmann Vitopend

Как же выглядят внешние проявления этой неисправности? 

Причина 1. Обрастание дымохода льдом

Причина 2. Неправильный монтаж коаксиального дымохода

Помимо обрастания дымохода льдом, ошибка F-5.появляется на дисплее также в том случае, если монтаж коаксиального дымохода был произведен неправильно. Ошибка F-5 может также появиться, если вышел из строя вентилятор котла. 

Также она появляется, если собрался конденсат в трубках, подходящих к дифференциальному переключателю

Ошибка A0

Горелка блокирована

Давление газа слишком низкое

Проверить давление газа и реле контроля давления газа

Ошибка E0

Горелка блокирована

Сработало устройство контроля опрокидывания тяги

Проверить газоход.

Указание:

Если устройство контроля опрокидывания тяги в течение 24 ч сработало 10 раз, горелка переходит в режим неисправности (индикация неисправности «F6»).

Ошибка F2

Неисправность горелки

Сработал ограничитель температуры

Проверить уровень наполнения отопительной установки. Проверить циркуляционный насос. Удалить воздух из установки. Проверить ограничитель температуры и соединительные кабели. Для деблокирования повернуть ручку регулятора «tr» почти до отказа вправо и затем обратно (сброс).

Ошибка F3

Неисправность горелки

Сигнал пламени имеется уже при пуске горелки

Проверить ионизационный электрод и соединительные кабели.

Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

Ошибка F4

Неисправность горелки

Отсутствует сигнал наличия пламени

Проверить электроды розжига / ионизационный электрод и соединительные кабели, проверить давление газа, проверить газовую регулирующую арматуру, розжиг, трансформатор зажигания.Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

Ошибка F5

Газовый топочный агрегат в состоянии неисправности.

Реле давления воздуха не разомкнуто при пуске горелки или не замыкается при достижении стартовой нагрузки

Проверить систему «Воздух/продукты сгорания», шланги реле давления воздуха, реле давления воздуха и соединительные кабели выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или произвести сброс)

Ошибка F6

Сработало устройство контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик опрокидывания тяги.

Выключить и снова включить сетевой выключатель 8 (или выполнить сброс, см. F2).

Ошибка F30

Горелка блокирована

Короткое замыкание датчика температуры котла

Проверить датчик температуры котловой воды

Ошибка F38

Горелка блокирована

Обрыв датчика температуры котла

Проверить датчик температуры котловой воды

Ошибка F50

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя (газовый одноконтурный котел)

Проверить датчик

Ошибка F51

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры горячей воды на выходе, (газовый комбинированный Водогрейный котел)

Проверить датчик

Ошибка F58

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя (газовый одноконтурный котел)

Проверить датчик

Ошибка F59

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры горячей воды на выходе (газовый комбинированный водогрейный котел)

Проверить датчик

Ошибка b0

Горелка блокирована

Короткое замыкание датчика контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик

Ошибка b8

Горелка блокирована

Обрыв датчика контроля опрокидывания тяги

Проверить датчик

что означают коды ошибок и что нужно делать для устранения неисправности

Устройство и принцип работы котлов Висманн

Газовые конденсационные котлы Viessman

Отопительное оборудование фирмы Виссман, работающее на природном газе представлено сериями VItodens и Vitocrossal. Рассмотрим основные узлы и принцип работы аппаратов.

Настенные котлы Висман VItodens выпускаются с одним контуром и комбинированные. Оборудованы сенсорным жидкокристаллическим экраном с подсветкой, который располагается на панели управления внизу корпуса. На нем котел Висман показывает режимы работы и коды ошибок во время некорректной работы аппарата.

Более мощные модели оснащены регулятором Vitotrinic с цветным графическим дисплеем и возможностью управления со смартфона. Там же расположен манометр, ручки регулировки и кнопка включения. Подводка труб с теплоносителем и газа осуществляется снизу.

Вверху находится теплообменник Inox-Radial, изготовленный из нержавеющей стали, на который производитель дает гарантию 10 лет. Под ним установлена модулируемая цилиндрическая горелка MatriX с регулятором мощности Lambda Pro Control.

Слева расположен мембранный расширительный бак, который компенсирует расширение теплоносителя при нагревании. Под горелкой есть бесшумный вентилятор с настраиваемой скоростью вращения. Еще ниже установлен циркуляционный насос.

В комбинированных моделях слева внизу стоит дополнительный пластинчатый теплообменник для обеспечения горячего водоснабжения. Аппарат 242-F имеет собственный бойлер косвенного нагрева в нижней части и возможность подключения гелиоустановки. Имеется возможность каскадного подключения оборудования для достижения большей суммарной мощности.

Котел Viessman 242-F

Конденсационные котлы используют не только тепло, выделяемое при сгорании топлива, но и энергию пара, который находится в дымовых газах. Это позволяет увеличить производительность отопительного оборудования и достичь нормативного КПД до 98%.

Низкотемпературные газовые котлы Viessman

Низкотемпературные газовые котлы позволяют регулировать температуру теплоносителя в зависимости от внешней температуры. Представлены моделями Wiessman Vitopend 100 W, Vitogas, Vitorond и Vitoplex.

Аппарат Виссман Витопенд 100 В с одним контуром оборудован системой Aqua-Block с мультиштекерным соединением Multi-Stecksystem от фирмы Grundfos. Производится в двух исполнениях с камерой сгорания закрытого типа (модель «турбо») и с забором воздуха для горения из помещения (модель «Атмо»). Турбированный котел оборудован коаксиальным дымоходом и вентилятором со сниженным уровнем шума для выведения сгоревшего топлива.

Для обеспечения ГВС дополнительно следует приобрести водонагреватель косвенного типа Vitocell 100-W. Котел Висман 100 Wh2B оборудован интегрированной функцией защиты от замерзания и системой диагностики.

В серии Vitogas поверхности нагрева в теплообменнике изготовлены из специального серого чугуна с пластинчатым графитом, обладают низкой тепловой нагрузкой на поверхность нагрева. Стержневая горелка изготовлена из нержавейки с частичным предварительным смешиванием и возможностью дооборудования системой Renox. Под кожухом располагается слой высококачественной теплоизоляции.

Основные коды ошибок

03

Ошибка 03 возникает при сбое в работе контроллера.

Автоматика котла Viessmann Vitola 200

Ошибка 0с (oc) выявляет низкое напряжение в электросети. Если вы знаете о нестабильном напряжении в вашей сети, советуется установить стабилизатор, что делать желательно еще до установки котла.

b7

Ошибка b7 означает некорректную работу кодирующего штекера котла и показывает, что котел управляется терморегулятором.

d1

Ошибка d1 появляется при неработающей горелке и значит, что котел отключился и постепенно остывает.

f2

Ошибка f2 (ф2) указывает на неисправность горелки и означает, что сработал ограничитель температуры. Для устранения ошибки необходимо проверить уровень наполненности отопительной установки, осмотреть циркуляционный насос. Также проверяются провода подключения и сам ограничитель температуры. В конце котел нужно перезагрузить.

f4

Ошибка f4 (ф4) показывает, что горелка неисправна. Аппарат выдает ошибку при отсутствии сигнала наличия пламени в горелке. Надо проверить электроды ионизации и розжига, а также кабели, которые к ним ведут. Также осматривается трансформатор зажигания и газовая регулирующая арматура.

Схема котла Viessmann Vitola 200

f5

Ошибка f5 (ф5) значит неисправность газового топочного автомата. Выдается когда закрыто реле давления воздуха при пуске горелки. Надо осмотреть шланг и исправность реле давления воздуха.

fc

Ошибка fc выявляет, что горелка заблокирована, что означает неисправность контроллера управления вентилятора. Следует проверить устройство управления и соединительный кабель вентилятора и при необходимости заменить их.

Другие неисправности

Если ваш котел без дисплея, то ориентироваться на код ошибки не получится. Также ряд проблем возникает еще до начала работы электронной части.

Аппарат может совсем не включаться по следующим причинам:

  • Отсутствует напряжение в сети. Проверьте подключение провода питания, положение выключателя на контроллере и предохранитель.
  • Слишком горячая вода в котле. Подождите, пока вода остынет минимум на 20 градусов и попробуйте снова.
    Датчик тяги котла Висманн
  • Сработал датчик опрокидывания тяги. Подождите 20 минут. Если устройство не заработает, проверьте дымовую трубу, трубу газохода и исправность устройства контроля опрокидывания тяги.
  • Проверьте наличие штекера перемычки CN2 и датчика опрокидывания тяги.
  • Выключился защитный ограничитель температуры. Следует нажать деблокирующую кнопку на панели управления.

После ремонтных работ следует перезагрузить котел, выключив его и снова включив или переведя положения регулятора в состояние «RESET».

Коды ошибок для Vitodens 100 тип WB1C – Котлы и водонагреватели Viessmann

Код неисправности на дисплее

Поведение установки

Причина неисправности

10

Постоянная температура подачи

Короткое замыкание датчика наружной температуры

18

Постоянная температура подачи

Обрыв датчика наружной температуры

30

Горелка заблокирована.

Короткое замыкание датчика температуры котла

38

Горелка заблокирована.

Обрыв датчика температуры котла

50

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры емкостного водонагревателя

51

Нет приготовления горячей воды

Короткое замыкание датчика температуры ГВ на выходе

52

Горелка заблокирована.

Короткое замыкание датчика расхода

58

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры емкостного водонагревателя

59

Нет приготовления горячей воды

Обрыв датчика температуры ГВС на выходе

Горелка заблокирована.

Обрыв датчика расхода

А9

Режим регулирования без модуля Open Therm

Ошибка связи модуля Open Therm

Ь0

Горелка заблокирована.

Короткое замыкание датчика температуры уходящих газов

Ь8

Горелка заблокирована.

Обрыв датчика температуры уходящих газов

ЕЗ

Горелка в состоянии неисправности

Ошибка в цепи безопасности

Е5

Горелка заблокирована.

Внутренняя ошибка

F0

Горелка заблокирована.

Внутренняя ошибка

F1

Горелка в состоянии неисправности

Превышена макс. температура уходящих газов

F2

Горелка в состоянии неисправности

Сработал ограничитель темпера­туры.

F3

Горелка в состоянии неисправности

Сигнал пламени имеется уже при пуске горелки.

F4

Горелка в состоянии неисправности

Отсутствует сигнал пламени.

F8

Горелка в состоянии неисправности

Топливный клапан закрывается с задержкой.

F9

Горелка в состоянии неисправности

Частота вращения вентилятора при пуске горелки слишком низкая.

FA

Горелка в состоянии неисправности

Вентилятор не остановился.

FC

Горелка заблокирована.

Устройство управления вентилятором (контроллер) неисправно.

Fd

Горелка заблокирована.

Неисправность топочного авто­мата

FF

Горелка заблокирована.

Неисправность топочного автомата

Котел viessmann ошибка f4: Viessmann Vitopend 100-Wh2B неисправности и их решения[Закр …

Газовый конденсационный настенный …… Неисправность …. Внутренняя . Проверить ионизацион- ный электрод и соедини- тельные …

помогите решить проблему vitopen100 Wh2B при включении … Примерно 3-5 раз в сутки котел стопориться по ошибке . … выдает после того как несколько раз пытаеться запуститься а … Двухконтурный газовый котел Viessmann Vitopend 100-W 8 июн 2012 Двухконтурные газовые Vitopend 100-W бывают ….. положении регулятора температуры высвечивается .

Такое ощущение, что в котле стоит таймер и перекрывает подачу газа через какое то определенное время. Могут быть проблемы проблемы с давлением в расширительном бачке — может его надо увеличить: . Vitodens 200 typ wb2a заранее с благодарностью за ответ, viktor nuss. Здравствуйте, такой вопрос, при рабочем положении без нагрева, давление 1. Первые подключатся к стационарному дымоходу, выполненному для установки котлов такого типа (он обеспечивает естественную тягу и удаление продуктов сгорания).

Может не работать ограничитель температуры, из-за чего и происходит перегрев. Здравствуйте! Спасибо за ваш вопрос! Вероятнее всего причина такой работы котла заключается в загрязнении теплообменника, вследствие чего теплообменник перегревается. Помогите пожалуйста! Может быть есть какие-нибудь варианты устранения неисправности? Могут ли влиять токи наводки на работу котла? Заранее большое спасибо! Очень надеюсь на ваш ответ! К сожалению, вы столкнулись с равнодушием со стороны обслуживающей организации, хотя, наводка действительно большая

Если регулятор нагрева воды поставить в положение 1-2, нет, но и … Vitopend 111 24кв закрытая камера выдает — не может … Снятые F9—F5-F9-F9-F9. Последний раз редактировалось Vitol Вт апр 02, 2013 13:47, всего редактировалось 8 раз(а).

Внимание — VIESSMANN / котел viessmann ошибка f4

100-W Wh2B при включение горячей воды горелка …. Сложно сказать, но скорее всего исчезнет после замены контроллера. Vitopend100 WH0A-турбик не идёт на запуск,в сервис входит . … Котёл(марку не называю)выходил на .Датчик …

News of Viessmann | Форум журнала Сантехника Отопление …

Viessmann Vitopend 100-Wh2B неисправности и их решения[Закр … / Котел viessmann ошибка f4: Оценка: 349 / 500 Всего: 134 оценок.

Коды неисправностей котла Viessmann, онлайн-инструмент

Код неисправности 5C, 5D, 5E и 5F

Vitotronic 300-K с Vitotronic 200

Режим управления

Ошибка связи, Vitotronic 100 котла 5-8

Код неисправности 10

Vitodens 200-W / 222-F / Vitotronic 300/200/200-H / 050/200-H / 300-K / vitocontrol-S

Котел работает при температуре наружного воздуха 0 ° C / 32 ° F

Короткое замыкание — датчик температуры наружного воздуха

Vitotronic 300-K, MW2S с Vitotronic 100 / Vitodens 100-W (combiPLUS) / 200-w / Vitocontrol-S, WB2B с Vitotronic 100

Регулирует температуру наружного воздуха как будто / постоянный режим

Короткое замыкание датчика наружной температуры

Код неисправности F6, 58, F9, F-E1, F-E2 и F-F6

Все котлы Viessmann

Горелка в аварийном режиме / аварийный режим

Вентилятор не остановлен / подключен- в соединении

Код неисправности D4

Vitotronic 300 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 300

Котел остывает

Неисправность, предохранительное оборудование на ”X2 / X3 / X7 ″ сменного адаптера 2 для внешних предохранительных устройств

Vitodens 200

Котел работает в аварийном режиме (прибл. .30 минут. Ошибка шины) ИЛИ Котел остывает

Внутренняя неисправность шины ИЛИ Разрыв цепи — соединение внутренней шины

Код ошибки 18 и D1

Vitodens 100/200-W / 222-F / Vitotronic 300-K с 100 / Vitocontrol-S

Котел работает при температуре наружного воздуха 32 ° F / 0 ° C / постоянном режиме

Обрыв кабеля датчика наружной температуры

Vitotronic / 100/200/300/050/200-H / 300-K / Vitocontrol-S, MW1 с Vitotronic 100

Работает при температуре наружного воздуха 32 ° F / 0 ° C

Обрыв цепи — Датчик наружной температуры

Vitotronic 200-H / Vitotronic 300-K, MW1B с Vitotronic 300 / Vitotronic 300-K, MW2B с Vitotronic 200

Контролирует как бы температуру наружного воздуха

Обрыв провода, датчик наружной температуры

Vitotronic 050/200-H

Активируется при температуре наружного воздуха 0 ° C / 32 ° F

Обрыв кабеля — датчик наружной температуры

Vitodens 100-Вт

9000 2 Горелка в режиме неисправности

DIP-переключатель S2 установлен в положение «ВКЛ.»

Код неисправности A4

Vitodens 222-F

Горелка заблокирована.Программа удаления воздуха запускается автоматически

Воздушная пробка во внутреннем циркуляционном насосе или минимальный расход не достигнут

Код неисправности 0C

Vitodens 100-W

Горелка заблокирована

Недостаточное электропитание

Vitodens 200

Выключатели управления горелкой до блокировки

Сигнал пламени остается после выключения

Код неисправности C1

Vitodens 200

Блок управления горелкой переключается в режим блокировки (из-за больших колебаний сетевого напряжения)

Датчик перепада давления воздуха / обрыв цепи

Код неисправности B9 , ED, F0, F-E5, F-EC, F-ED, F-EE, F-EF, F-FD и F-FF

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 100/300 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 300

Котел остывает

Ошибка: ограничитель максимального давления 1 2

Код ошибки 41

Vitotronic 300

Работа без учета температуры обратной воды

Короткое замыкание — датчик температуры обратной воды контура смесительного клапана 2

Код неисправности 88, 89 и E6

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 100/200

Режим управления

Ошибка связи, Vitotronic 100 котла 1-4

Код неисправности AD

Vitodens 200

Настройка через сервисный уровень невозможна

Данные не сохраняются; внутренняя неисправность VR20

Код неисправности F5

Все котлы Viessmann

Реле давления газа показывает отсутствие давления газа / неисправность электрического подключения

Запорный газовый клапан закрыт; неисправно реле давления газа; множественные проблемы с подачей газа

Код неисправности C2-C8, CD-CF, D2-D8, DA-DF и E0

Все котлы Viessmann

Котел остывает

Сработал фиксированный верхний предел или перегорел предохранитель F2.

Код неисправности B4

Все котлы Viessmann

Нормальная работа / неисправность блока управления горелкой

Внутренняя неисправность (PCB)

Код неисправности 80, 81, 82, 83 и FD

Все котлы Viessmann

Блок управления горелкой в состоянии неисправности; система остывает; блок управления горелкой заблокирован

Короткое замыкание — датчик температуры котловой воды, блок управления горелкой

Код неисправности B5

Все котлы Viessmann

Режим управления

Внешнее защитное оборудование

Код неисправности 19

Vitotronic 300

Активируется после 0 ° C / 32 ° F наружная температура

Ошибка связи, беспроводной датчик наружной температуры

Код неисправности B2

Все котлы Viessmann

Режим управления

Внутренняя неисправность электроники

Код неисправности 21

Vitotronic 200/300

работа без влияния температуры обратной воды

Короткое замыкание — датчик температуры обратной воды

Код неисправности 0b

Vitodens 200

Автомат горения переключается в режим блокировки.После автоматического сброса вентилятор не работает на холостом ходу (неправильная скорость вращения вентилятора).

Сильный ветер в вентиляционной системе

Vitodens 100-W

Горелка заблокирована

Недостаточный поток воды. Неправильное направление потока. Неисправное реле протока. (Блокировка)

Код неисправности FE

Все котлы Viessmann

Горелка заблокирована или находится в режиме неисправности

Поле сильных помех (ЭМС) рядом или неисправна основная плата

Код неисправности 20

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 300/300-K / 200/100

Автономный блок управления без датчика температуры подачи (возможно, температура подачи недостаточно высока)

Короткое замыкание — общий датчик температуры подачи

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 300-K, с Vitotronic 200

Vitocontrol-S, автономное управление без датчика температуры подачи (температура подачи может быть недостаточно высокой)

Короткое замыкание в общем датчике температуры подачи

Vitocrossal 300

Регулирует без датчика температуры подачи (гидравлический разделитель)

Короткое замыкание — система Датчик температуры подачи

Vitodens 200-W / 222-F

Regu пластины без датчика температуры подачи (гидравлический разделитель)

Короткое замыкание — датчик температуры подачи системы

Vitotronic 050/200-H

Смесительный клапан закрывается / закрывается

Короткое замыкание — питание контур датчика температуры / смесительного клапана M1

Vitotronic 300-K, с Vitotronic 100

Vitotronic 300-K, MW1S управляет автономно без накладного датчика (температура подачи может быть недостаточно высокой)

Короткое замыкание — накладной датчик температуры

Vitodens 200-W

Регулирует без датчика температуры подачи (гидравлический разделитель)

Короткое замыкание датчика температуры подачи в системе

Код неисправности 55, 56 и 57

Vitotronic 300-K , с Vitotronic 200

Режим управления

Техническое обслуживание или неисправность Vitotronic 100 котла 5-8

Код неисправности EE и EF

Vitodens 100-W / 200/0 / Vitotronic 300

Горелка заблокирована 900 03

Неисправность реле давления воздуха.Застряла воздушная заслонка (заслонка)

Код неисправности FC

Все котлы Viessmann

Горелка в режиме неисправности

Неисправность газового клапана или неисправность управления модулирующим клапаном; или система вентиляции заблокирована. Проверить вентилятор, кабель вентилятора, плату

Код неисправности FE4

Vitocrossal 200

Горелка отключается

Многократное обнаружение пониженного напряжения

Код неисправности 10, 14, F3 и F4

Vitodens 200

Блокировка переключателей управления горелкой

Нет сигнала пламени

Код неисправности F-B7, F-F4, F-F2, F-F7, F-F8 и F-F9

Vitocrossal 200

Случай A: Блок управления горелкой в ​​состоянии неисправности ; система остывает; блок управления горелкой заблокирован.Вариант B: Тип кодовой карты

Случай A: Кодовая карта не вставлена ​​в блок управления горелкой; неправильная или неисправная кодовая карта. Случай B: Кодовая карта не соответствует автомату горения.

Код неисправности 50, 51, 58 и 59

Vitodens 200-W / 222-F

Нет нагрева ГВС / Неисправность с ГВС

Короткое замыкание / обрыв — датчик температуры резервуара ГВС или обрыв провода

Код неисправности A9 , BA, BB, BC и FE0

Vitodens 200

Котел остывает

Входы датчиков считываются неправильно

Код неисправности 48 и 4C

Все котлы Viessmann

Смесительный клапан закрывается / закрывается

Отопительный контур 2 с Обрыв / обрыв кабеля датчика температуры подачи смесительного клапана

Код неисправности 40 и 44

Все котлы Viessmann

Смесительный клапан закрывается

Отопительный контур 2 с подачей смесительного клапана: короткое замыкание на датчике температуры

Код неисправности E2 и E3

Все котлы Viessmann

Горелка заблокирована

Неисправность, напряжение питания 24 В

Код неисправности F-FA, F-FB и FR

Vitocrossal 200 / 400-620 / 186-311

Вентилятор работает без нагрузки; Автомат управления горелкой в ​​состоянии неисправности

Вентилятор не остановился; кабель [100A] неисправен; неисправен вентилятор; Неисправен блок управления горелкой

Код неисправности 60, 68, 70, 78, BD, BE и BF

Все котлы Viessmann

— Нет снижения мощности — Регулирование обратной линии разомкнуто — Котел с максимальной температурой

Короткое замыкание / обрыв — Датчик температуры [17A]

Код неисправности 8C, 8D, 8E и 8F

Vitotronic 300

Блок управления горелкой в ​​состоянии неисправности

Обрыв провода, датчик температуры котловой воды, блок управления горелкой

Код неисправности D5

Все котлы Viessmann

Горелка заблокирована

Датчик температуры дымовых газов неправильно установлен / проверьте датчик Внешний насос, установленный в системе (100-w), неисправность A-3.

Код неисправности 0b

Код неисправности B6

Все котлы Viessmann

Режим управления

Обрыв цепи — шина KM на блок управления солнечной системой / расширение AM1 / DE1-DE3 M1 / ​​ошибка связи

Код неисправности CC и F0

Все котлы Viessmann

Горелка в режиме неисправности

Слишком высокий ток ионизации во время калибровки Сработал ограничитель температуры котла (F2) воздух или блокировка в системе / отказ насоса

Код неисправности 52

Vitotronic 300

Режим управления

Короткое замыкание — Датчик температуры подающего коллектора с малыми потерями

Vitodens 100-W CombiPLUS

Горелка заблокирована (только с CombiPLUS)

Короткое замыкание датчика потока (в CombiPLUS)

Код неисправности 5A, B7 и B8

Все котлы Viessmann

Режим управления

Обрыв провода, гидравлический разделитель Датчик температуры подачи

Все котлы Viessmann

Горелка заблокирована / управление режим

Обрыв кабеля датчика

Код неисправности 38

Vitodens — 200-W / 222-F / COMBIPLUS

Горелка заблокирована

Обрыв кабеля датчика температуры котловой воды

Vitotronic 100/200/300 / Vitocontrol-S с Vitotronic 100

Горелка включается и выключается с помощью регулируемого верхнего предела

Обрыв цепи — датчик температуры котла

Vitotronic 300-K с Vitotronic 300 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 300

Горелка запускается и останавливается по температуре контроллер

Обрыв провода, датчик температуры котловой воды

Vitodens 100-W

Горелка заблокирована

Обрыв провода датчика температуры котловой воды

Код неисправности A7

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 100 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 300

Режим управления

Ошибка конфигурации запорного клапана: Кодирование OC: 2, OC: 3 или OC: 4 установлено, а код 4E: 1 не установлено 9 0003

Код неисправности C9, CA и CB

Все котлы Viessmann

Приводы котла до максимального электронного ограничения

Котел не регистрируется в каскадном блоке управления

Код неисправности 90, 91, 92, 93, 94, 98 , 99, 9A, 9B, 9C, 9E, 9F и AB

Все котлы Viessmann

Режим управления

Короткое замыкание — датчик температуры [5] / [6] / [7] / [10]

Код неисправности 0F

Vitodens 222-F

Режим управления

Код «0F» отображается только в истории неисправностей (требуется сервисное обслуживание)

Vitotronic 300 / Vitotronic 300-K, с Vitotronic 300 / Vitodens 200-W / Vitocontrol-S, с Vitotronic 100

Режим управления / управляемый режим

Требуется сервисное обслуживание.«0F» отображается только в истории неисправностей.

Vitotronic 200/300

Нормальный режим работы

Требуется техническое обслуживание

Vitocontrol-S, MW1 с Vitotronic 100 / Vitotronic 300-K, MW1S с Vitotronic 100

Режим управления

Техническое обслуживание ”0F” отображается только в случае неисправности история

Код ошибки E1, E7, E8, E9, EA, EB, EC и FF2

Vitodens 200-W / 222-F / Vitotronic 300

Горелка в режиме неисправности

Слишком низкий расход теплоносителя во время калибровки; реле протока вызвало отключение

Код неисправности 29, 41, 49, F80, F81, F83, F88 и F89

Vitotronic 200/300

Нормальный режим работы без влияния температуры обратной воды

Открытый контур 1 или 2 — Температура обратной воды датчик (контура смесительного клапана 1)

Код неисправности 0b

Код неисправности A3, B0, F1, F-E1 и F-E2

Vitocrossal 300 / Vitodens 200-W / 222-F / 300

Режим управления ( остается в заводских настройках по умолчанию)

Неисправен модуль программирования

Код ошибки 28

Vitocontrol-S с Vitotronic 100

Vitocontrol-S, VD2 / CT3 / CM2 управляет автономно без датчика температуры подачи (поставка может быть недостаточно высокой)

Обрыв цепи — общий датчик температуры подачи

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 300-K, с Vitotronic 100

Vitocontrol-S, WB2B управляет автономно без датчик температуры подачи (супп. может быть недостаточно высокой)

Обрыв общего кабеля датчика температуры подачи

Vitocrossal 300 / Vitodens 200-W / 22-F

Регулирует без датчика температуры подачи (гидравлический разделитель)

Обрыв кабеля датчика температуры подачи системы

Vitotronic 050/200-H

Смесительный клапан закрывается

Обрыв кабеля — датчик температуры подачи

Vitotronic 050/200-H

Смесительный клапан закрыт

Обрыв — датчик температуры подачи контура смесительного клапана M1

Vitotronic 200-H / Vitotronic 200/300

Смесительный клапан закрывается

Обрыв провода, датчик температуры подачи, отопительный контур со смесительным клапаном M1 (отопительный контур 1)

Vitotronic 300 Vitotronic / 300-K с Vitotronic 300/200

Автономный блок управления без датчика температуры подачи (возможно, температура подачи недостаточно высока)

Обрыв провода, общая температура подачи e датчик

Vitotronic 300-K с Vitotronic 100

Vitotronic 300-K, MW1S управляет автономно без накладного датчика (температура подачи может быть недостаточно высокой)

Обрыв цепи — накладной датчик температуры

Код ошибки B1

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitotronic 100/200/300 / Vitotronic 300-K с Vitotronic 100

Режим проверки выбросов

Внутренняя неисправность электроники

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitodens 200-W

Регулируется, как если бы наружная температура составляла 0 ° C (32 ° F)

Внутренняя неисправность

Vitotronic 050/200-H

Неопределенные характеристики регулирования

Внутренняя неисправность электроники

Код неисправности E4

Vitocontrol -S с Vitotronic 100 / Vitocrossal 300 / Vitodens 200-W / 222-F / Vitotronic 300

Горелка в режиме неисправности

При запуске горелки сигнал пламени отсутствует или слишком слабый

Код неисправности e A8

Все котлы Viessmann

Режим управления

Ошибка связи, блок программирования

Код ошибки FA и FB

Все котлы Viessmann

Режим управления

Ошибка связи

Код ошибки A0, A1, A2, AA, и AC

Vitodens 200

Насос работает на максимальной скорости

Обрыв цепи — соединение шины с регулируемым насосом контура отопления

Код неисправности B3 и E5

Все котлы Viessmann

Постоянный режим

Обнаружена неисправность оборудования

Неисправность Код 30

Vitocontrol-S, с Vitotronic 100 / Vitocrossal 300 / Vitodens 200-W / 222-F / Vitotronic 100/200/300

Горелка запускается и останавливается через регулируемый верхний предел

Короткое замыкание — Температура котловой воды датчик

Vitocontrol-S с Vitotronic 100 / Vitodens 100-W (CombiPLUS) / 200-1

Горелка заблокирована

Темп. короткое замыкание датчика температуры

▶ Problemas comunes de calderas Viessmann y consjos de reparación

Si tienes una caldera Viessmann , esta práctica guía te servirá para conocer algunos de los problemas más comunes queras Experiment.Averigua si solo es una falla o realmente es una reparación que necesitará de un técnico.

Лос 6 Принципиальные проблемы кальдеры Viessmann

9067 Econgel6 9067 Нижняя часть кальдеры radiadores no se calientan correctiveamente
Problemas de calderas de Viessmann Código de error / falla de Viessmann
Tubo de Congela Lectura de manómetro inferior a 1 bar
Fuga de la caldera
Bloqueo del quemador6
Нет сена agua caliente pero la calefacción funciona

1.Тубо de congelado (F4 EE)

Con las nuevas calderas de congelado, la pequeña cantidad de Остаточный газ que las calderas produn de forma natural y se convierten en agua a medida que se enfría se drena al por la tubería . En algunos países Experimentan condiciones de frío muy extremas, lo queigna que обыкновенно el agua se congela y provoca un bloqueo en la tubería de condenado. Cuando esto sucede, la caldera se bloqueará hasta que el bloqueo congelado se haya descongelado.

Descongelar una tubería de columnsado congelado

Descongelar una tubería de columnsado que se ha congelado es algo que puedes hacer tu mismo. Simplemente, es verter agua caliente (asegúrate de que no esté hirviendo) sobre el área bloqueada de la tubería.

2. Баха Presión de la Caldera

Cuando la Caldera tiene baja presión , puede provocar que el sistema de calefacción central no funcione correamente. Проверить презентацию уна кальдера но подриа сер мас простой, сделать так, чтобы она не обесценилась, хасер эс мирар эль человек инкорпорирован, си ве еста эста пор дебажо де 1, энтонсес ла пресьон эс демасиадо баха.

Aumento де ла баха пресьон де ла кальдера.

La Baja Presión de la Caldera es algo que puedes aumentar sin la necesidad de un tecnico. Descubra cómo represurizar tu caldera Viessmann con nuestra guía de baja presión de caldera .

3. Фуга de la Caldera

Incluso las fugas más pequeñas pueden ser un проблема grave de la caldera. Una fuga podría ocurrir por una de muchas razones, pero tiende an indicar que un component interno se ha roto, normalmente un sello o una válvula.Esto puede Provocar corrosión, oxidación или causar cortocircuitos en los components eléctricos de la caldera.

Cómo reparar una caldera de Viessmann con fugas

Нет intentes reparar la falla tu mismo, ponte en contacto con un tecnico lo antes posible.

4. Bloqueo del quemador (F1 — A4)

El quemador es una parte importante de la caldera Viessmann, ya que es necesario para suministrar la cantidad correa de горючие и воздух для общей калорийности. En caso de que se bloquee, la caldera no podrá funcionar.

Cómo desbloquear un quemador

Nunca debes intentar reparar el quemador tu mismo, siempre contacta con un técnico. Подрa диагностика и ремонт проблема деформа segura. Dependiendo de la antigüedad del quemador, podría esta desgastado sin posibilidad de reparación y deberá reemplazarse por Completeto.

5. Лос radiadores no se calientan

Si tus radiadores no se calientan puede ser causado por una serie de cosas, pero lo más común es que sea como resultado de la acumulación de lodo o aire en el sistema .Si la parte inferior de tu radiador se calienta pero no la parte superior, es posible que debas purgarlos.

6. ​​Нет hay agua caliente pero la calefacción funciona

Si encuentra que la calefacción funciona pero no está recibiendo agua caliente, o la calefacción se enciende cuando abre el agua caliente, entonces es muy probable.

La válvula desviadora dirige el agua caliente a los radiadores o grifos, зависит от si hace un llamado para calefacción o agua caliente.Ocasionalmente, puede quedar atascado en una posición, por lo que, en este caso, el agua caliente siempre fluye hacia los radiadores, en lugar de a los grifos de agua caliente.

Cómo arreglar una válvula de desvío

Un técnico podrá reparar la válvula de desviación, pero si tu caldera es specialmente vieja (más de 10 anños), Entonces seria mejor reemplazar la caldera.

¿Qué problemas de calderas Viessmann necesitan un técnico?

Si tienes dudas sobre cualquier проблема relacionado con la caldera, comunícate siempre con un tecnico, pero hay algunas fallas comunes que podrás resolver tu mismo.Usa nuestra tabla para reconocer cualquier falla que puedas estar Experimentando con tu caldera.

6
Problema Возможная причина ¿Necesitas un técnico?
No hay calor ni agua caliente Puede ser causado por varias cosas, включая diafragmas rotos y esclusas de aire, fallas de válvulas motorizadas, issues con el termostos de nas.
Fugas y goteos Lo más вероятно es que sea un component interno roto, pero dependerá de dónde salga el agua 906 o gorgoteos El aire en el sistema podría estar causando esto, de lo contrario podría ser que la Presión del Agua es demasiado baja
termopar podría romperse, lo que a su vez detiene el suministro de gas.
Perdiendo presión Podría ser una fuga de agua en el sistema, la válvula de alivio de presión en el sistema, la válvula de alivio de presión de presión necesada6 de la reemplas 9066 hay una fuga
Tubo de congelado congelado Esta falla debe mostrarse en tu caldera como un código de error o notificación de advertencia 906 906 906 906 906 906 906 906 906 9066 906 906 906 906 Термостат для подключения или без конфигурации с правильной конфигурацией (hora и т. Д.) Thinkra reemplazarla
Hervidor de Agua Se acumulan cal o lodo en el intercambiador de calor
Calor 6 9067 Lodos o acumulación de aire en el sistema o una distribución desigual del calor. Deberás purgar tus radiadores, lo que no Requiere un técnico
La caldera se apaga sola Podría ser una baja presión de el falta de agua de la проблема debido a una válvula cerrada, aire o la bomba no cirrada el agua en el system correctiveamente

Viessmann F4 Arızası ›Kombi Servisinden Fazlası

2878 Görüntülenme

Йорум Йок

Viessmann F4 Arızası Nedir?

Brülörde ateşleme sorunu olduğunu belirten arıza kodudur.

Önemli Bilgi: Viessmann F4 hata kodu; Vitodens 100, Vitodens 200, Vitopend 100, Vitopend 111, модель kombilerde ateşleme sorunu anlamına gelmektedir.

Viessmann F4 Arızasında Kullanıcı Neler Yapmalı?

Daire içinde gaz kontrolü yapabilir. Doğalgaz vanaları kapalı ise açabilir

▬ Viessmann kombiye reset atabilir.

Uygulamaları yaptınız fakat sonuç değişmedi ise daha farklı müdahalelerde bulunmadan mutlaka işin uzmanındanardımlar alın.

Viessmann F4 Arızasında Hangi Parçalarda Проблема Olabilir?
  • Gaz armatöründe sorun olabilir :

Газ armatörü şebekeden gazı alıp bir kısmını brülöre göndererek anakarttan aldığı emir ile cihazın yanmasını sağlayan bir parçadır. Arıza yapması durumunda genelde ateşleme sorunları karşımıza sıklıkla çıkar. Бу durumda kullanıcı olarak yapabileceğiniz işlem olmaz. Parça değişimi gerekeceğinden servisardımı almanız gerekir.

  • Anakartta sorun olabilir:

Анакарт ее модель комбинин бейнидир. Arıza yapması durumunda kombi hiçbir konumda çalışma sağlamaz. Teknik açıdan çalışması Adına да ее заман için anakartta sorun olmaması gerekir. Arıza meydana geldiği zaman başta ateşleme sorunu olmak üzere karşımıza birçok sorun çıkabilmektedir. Бу сорунда да карт arızalı olarak tespit edilir ise çözüm için tamiri de yapılabilmektedir.

  • İyonizasyon ve ateşleme elektrotlarında sorun olabilir :

Brülörde yanma oluşumunaardımcı olmak üzere bulunan bu parçalar ince uzun çubuk şeklindedir.Aksaklık meydana geldiği zaman alev algılanamaz ve doğal olarak ateşleme sorunları karşımıza çıkabilir. Parçalarda aksaklık olur ise uzman servis ekibi tarafından kontrol edildikten sonra gereken müdahale yapılır ve sorun giderilir.

Перемещение по центру Viessmann

Centralele termice Viessmann sunt reper de calitate si fiabilitate. Totusi, sunt situatii in care trebuie sa apelati la butoanele de resetare a centralei Viessmann pentru ca aceasta sa functioneze din nou in parameters normal.Mesajele de avarie sunt variate, la fel si situatiile in care sistemul de incalzire are nevoie de repornire pentru ca voi sa va bucurati de confortul termic dorit si de siguranta in exploatarea sistemului de incalzire.

In acest articol va descriem care sunt situatiile in care este nevoie de resetarea centralei termice Viessmann, Precum si erori pe care le intalniti frecvent la modele de sisteme de incalzire Viessmann.

Coduri de resetare a unei centrale Viessmann si alte coduri de avarie

Exista mai multe moduri de a reseta centrala Viessmann, iar in functie de optiunea dumneavoastra puteti anula toate mesajele de avarie sau doar o parte dintre erori.

Resetare la centrala Viessmann Vitodens 050

Resetarea la centrala Viessmann Vitodens 050 репрезентация anularea репетитор mesajelor de eroare. Aceasta se efectueaza apasand simultan butoanele MODE si Ok timp de trei secunde. In cazul in care dupa repornirea centralei termice mesajele de eroare persista, apelati la o echipa de service autorizat (ISCIR si parteneri de marca Viessmann).

Al doilea mod de resetare a unei centrale Viessmann este inchiderea aparatului prin apasarea butoanelor 0 și 1.Aceasta metoda nu anuleaza toate erorile de functionare, ci doar o parte dintre ele.

Центральная башня F2 Viessmann Vitodens 050 (действующая центральная модель)

Eroarea F2 poate semnala lipsa apei в aparat sau lipsa de presiune. Verificatinivelul de umplere a instalatiei si functionarea pompei de cycle. Lipsa de presiune poate fi si un semn ca trebuie sa aerisiti instalatia termica. Dupa efectuarea verificarilor, incercati resetarea centralei termice Viessmann Vitodens 050 prin metoda descrisa mai sus.

Средняя цена F5 Термический центр Viessmann

In cazul in care va apare mesajul de avarie F5 la centrala termica Viessmann (indiferent de model), acesta va semnaleaza ca nu porneste вентиляции. Sunt cateva cauze care pot Имеет определенную нефункциональную область, содержащую компоненты, si anume: fie placa de baza este defecta, fie exista cabluri intrerupte care alimenteaza Ventilatorul, fie acesta este blocat.

Resetare centrala Viessmann la cod de eroare F4

La codul de eroare F4, o centrala termica Viessmann se comporta ca si cand nu ar exista gaz la arzator.Cea mai probabila cauza poate fi electrovalva inchisa sau este o problem de la Furnizorul de gaze. Verificati cele doua ipoteze si dupa deschiderea electrovalvei (daca aceasta este проблема) si resetati centrala termica dupa metoda de mai sus.

Codurile de avarie pe care le-am descris in acest articol sunt valabile pentru toate modelele decentrale Viessmann (Vitodens 050, Vitopend 100 и т. Д.). Orice проблема ухода персиста sau care se declanseaza inclusiv dupa resetarea centralei necesita interventia unui tehnician autorizat.

Coduri de avarie si prioritatea in reparatii la centralele termice Viessmann

Exista doua typeuri de avarii la centralele termice Viessmann: unele care au Prioritate redusa (Care nu indica o gravitate ridicata) si mesaje de eroare care trebuie tratate cu Prioritate. Un exemplu de eroare usoara este aparitia codului 51 (nu prepara apa calda menajera) si semnul de avarie aprins intermitent. Cand pe display va apare codul de eroare F2 si semnul de avarie intermitent (cele doua indica deconectarea limitatorului de temperatura) требуется в соответствии с быстрым исправлением ситуаций.

Orice проблема, mesaj de avarie sau zgomot care persista la centrala termica trebuie rezolvat, intrucat de functionarea acesteia depinde siguranta familiei voastre. Centralele termice pe gaz (неявная модель Viessmann) sunt instalatii care functioneaza sub presiune si trebuie reparate de catre service centrale autorizat ISCIR pentru zona in care este arondat, in cazul nostru Bucuresti si Ilfov.

In cazul in care va apare orice проблема, nu ezitati sa ne contactati! Suntem специализируется на ремонте центрального терминала Viessmann si Vaillant!

Coduri erori centrale Viessmann — Revizii Centrale Gaz

Resetarea la central Viessmann Vitodens 050 репрезентация anularea репетитор mesajelor de eroare.Aceasta se efectueaza apasand simultan butoanele MODE si OK timp de trei secunde. In cazul in care dupa repornirea centralei termice mesajele de eroare persista, apelati la echipa noastra de service autorizata Iscir. Все, что вам нужно сделать, это сбросить центральный Viessmann, если вы хотите, чтобы он был активным.

Cod de eroare F2 la central Viessmann Vitodens 050
Eroarea F2 poate semnala lipsa apei в aparat sau lipsa de presiune.Verificatinivelul de umplere a instalatiei si functionarea pompei de cycle. Lipsa de presiune poate fi si un semn ca trebuie sa aerisiti instalatia termica. Dupa efectuarea verificarilor, incercati resetarea centralei termice Viessmann Vitodens 050 prin metoda descrisa mai sus.

Cod de eroare F5 la centrala termica Viessmann
In cazul in care va apare codul de avarie F5 la centrala Viessmann, indiferent de model, aceasta va semnaliza ca nu porneste вентиляции. Sunt cateva cause care pottermina nefunctionarea acestei component: placa de baza este defecta.Cabluri Intrerupte Care Alimenteaza Ventilatorul sau acesta este blocat.

Resetare centrala Viessmann la code de eroare F4
La codul de eroare F4, o centrala Viessmann se comporta ca si cand nu ar exista gaz la arzator. Cea mai probabila cauza poate fi electrovalva inchisa sau este o problem de la Furnizorul de gaze. Подтверждено, что это происходит с помощью двойного электрического клапана и сброса центрального терминала с помощью метода mai sus.

Codurile de avarie pe care le-am descries mai sus sunt valabile pentru toate modelele decentrale Viessmann.Orice проблема ухода персиста sau care se declanseza incusiv dupa resetarea centralei, necesita interventia personalului autorizat.

Транскриптом мужской / женской колбочек Cunninghamia lanceolata показывает связь между генами MIKC MADS-box и развитием репродуктивных органов.

BMC Plant Biol. 2020; 20: 508.

, 1 , 1 , 1 , 3 , 4 , 4 , 5 , 1 , 6 , 7 , 2 , 1 и 1

Dandan Wang

1 Ключевая лаборатория лесной генетики и биотехнологии Министерства образования, Центр совместных инноваций для устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

907 Чжаодун Хао

1 Ключевая лаборатория лесной генетики и биотехнологии Министерства образования, Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Сяофэй Лун

1 Ключевая лаборатория Лесная генетика и биотехнология Министерства образования, Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Чжань jun Wang

3 Колледж естественных наук, Хэфэйский педагогический университет, Хэфэй, 230601 Китай

Сюэянь Чжэн

4 Национальный банк зародышевой плазмы китайской пихты на лесной ферме Фуцзянь Янкоу, Шунчан, 353211 Китай

907

4 Национальный банк зародышевой плазмы китайской пихты на лесной ферме Фуцзянь Янкоу, Шуньчан, 353211 Китай

Е Пэн

5 Колледж биологии и окружающей среды, Нанкинский университет лесоводства, Нанкин, 210037 Китай

Вэйхуанг

Вэйхуанг

1 Ключевая лаборатория лесной генетики и биотехнологии Министерства образования, Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Сянъян Ху

6 Шанхайская ключевая лаборатория биоэнергетики Сельскохозяйственные культуры, Школа наук о жизни, Шанхайский университет, Шанхай, 200444 Китай

Гуйбинь Ван

7 Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Жэньхуа Чжэн

2 Академия лесного хозяйства Фуцзянь, Фучжоу, 350012 Китай

Цзисэнь Ши

42119 Ки Лаборатория лесной генетики и биотехнологии Министерства образования, Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Цзиньхуэй Чен

1 Ключевая лаборатория лесной генетики и биотехнологии Министерства образования , Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

1 Ключевая лаборатория генетики и биотехнологии лесного хозяйства Министерства образования, Центр совместных инноваций в области устойчивого лесного хозяйства в Южном Китае, Лесное хозяйство Нанкина Университет, Нанкин, 210037 Китай

2 Fujian Academy of Forestry, Fuzhou, 350012 China

3 Колледж наук о жизни, Хэфэйский педагогический университет, Хэфэй, 230601 Китай

4 Национальный банк зародышевой плазмы китайской пихты на лесной ферме Фуцзянь Янкоу, Шунчан, 353211 Китай

5 Колледж биологии и окружающей среды, Нанкинский университет лесоводства, Нанкин, 210037 Китай

6 Шанхайская ключевая лаборатория биоэнергетических культур, Школа наук о жизни, Шанхайский университет, Шанхай, 200444 Китай

7 Центр совместных инноваций по устойчивому лесному хозяйству в Южном Китае, Нанкинский университет лесного хозяйства, Нанкин, 210037 Китай

Автор, ответственный за переписку.

Поступила в редакцию 16.01.2020 г .; Принято 2020 30 августа.

Открытый доступ Эта статья находится под международной лицензией Creative Commons Attribution 4.0, которая разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или любом формате при условии, что вы укажете надлежащую ссылку на оригинал. Автор (ы) и источник предоставляют ссылку на лицензию Creative Commons и указывают, были ли внесены изменения. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons для статьи, если иное не указано в кредитной линии для материала.Если материал не включен в лицензию Creative Commons для статьи и ваше предполагаемое использование не разрешено законом или превышает разрешенное использование, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/. Отказ Creative Commons Public Domain Dedication (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) распространяется на данные, представленные в этой статье, если иное не указано в кредитной линии для данных.
Дополнительные материалы

Дополнительный файл 1. Все контрольные последовательности для филогенетического дерева.

GUID: 70469A3F-93B4-4A15-B96E-253E826C9AA6

Дополнительный файл 2 Таблица S1. Статистика секвенирования библиотек РНК-seq конусов C. lanceolata . Индивидуальные библиотеки были созданы из четырех специфических пулов РНК, двух из женских колбочек (F3 и F4) и двух из мужских колбочек (M3 и M4). Таблица S2. Сводка по собранным транскриптам и унигенам всех образцов. Таблица S3. Резюме по факторам транскрипции аннотаций (TF).

GUID: 52064E24-EB9A-4848-840C-A95C2B45D9D8

Дополнительный файл 3 Таблица S4. Все гены MADS-бокса C. lanceolata MIKC типа.

GUID: DDF1B2FE-1B6F-4047-BF05-53BF34375762

Дополнительный файл 4 Рисунок S1. Выравнивание консервативных доменов выбранных генов MADS-бокса. M (A), I (B), K (B & C), C (D) домен белков MADS-бокса в V. vinifera , C.japonica, P. abies, P. taeda и C. lanceolata (длина не полностью) .

GUID: D66871AF-A21C-4FDD-8EDD-0E92B823AF7B

Дополнительный файл 5 Таблица S5. Дифференциально экспрессируемые гены MIKC MADS-box C. lanceolata.

GUID: CEB41537-762B-4B62-B212-5159304D4258

Дополнительный файл 6 Таблица S6. Список праймеров, используемых для qRT-PCR.

GUID: 535F96AD-D56D-4C24-BA9F-D4DF21108840

Заявление о доступности данных

Все данные, сгенерированные или проанализированные в ходе этого исследования, включены в файлы и базу данных SRA NCBI (номер доступа SRR1016140140, SRR1016140140, SRR10161401 ) и доступны, связавшись с соответствующим автором (chenjh @ njfu.edu.cn).

Абстракт

Фон

Cunninghamia lanceolata (пихта китайская), член семейства хвойных Cupressaceae, является одним из самых популярных культурных деревьев для производства древесины в Китае. Постоянные исследования проводятся для улучшения племенной ценности C. lanceolata . Учитывая высокий уровень абортов семян (одна из причин — недостаточность развития семяпочек и пыльцы) у C. lanceolata , правильное формирование женских / мужских шишек теоретически может увеличить количество потомков в будущих поколениях.MIKC MADS-box гены хорошо известны своей ролью в развитии цветка / шишки и составляют типичную / атипичную модель развития цветков как для покрытосеменных, так и для голосеменных.

Результаты

Мы провели транскриптомный анализ, чтобы найти гены, по-разному экспрессируемые в женских и мужских колбочках на одной, тщательно определенной стадии развития, сосредоточив внимание на генах MIKC MADS-box. Наконец, мы получили 47 уникальных генов MADS-бокса MIKC из C. lanceolata и разделили эти гены на отдельные ветви.27 из 47 генов MIKC MADS-box показали дифференциальную экспрессию между женскими и мужскими шишками, и большинство из них не экспрессировалось в листьях. Из этих 27 генов большинство генов B-класса ( AP3 / PI ) были активированы в мужской колбочке, в то время как TM8 генов были активированы в женской колбочке. Тогда, без очевидного общего предпочтения генов AG (класс C + D) в женских / мужских колбочках, кажется вероятным, что эти гены участвуют в развитии обеих колбочек. Наконец, небольшое количество генов, таких как GGM7 , SVP , AGL15 , которые были специфически экспрессированы в женских / мужских колбочках, что делает их генами-кандидатами для развития полоспецифичных колбочек.

Выводы

Наше исследование идентифицировало ряд генов MIKC MADS-box, демонстрирующих дифференциальную экспрессию между женскими и мужскими шишками у C. lanceolata , что свидетельствует о потенциальной связи этих генов с развитием колбочек C. lanceolata . На основе этого мы постулировали возможную модель развития конуса для C. lanceolata . Библиотека экспрессии генов, показывающая дифференциальную экспрессию между женскими и мужскими колбочками, показанная здесь, может быть использована для обнаружения неизвестных регуляторных сетей, связанных с половозависимым развитием колбочек в будущем.

Ключевые слова: Развитие конуса, C. lanceolata , транскриптом, ген MADS-box, модель развития цветков

Предпосылки

Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Крючок (пихта китайская) является одним из наиболее коммерчески важных лесные деревья на юге Китая. Его выращивают тысячи лет из-за его выдающихся свойств древесины и высокой скорости роста [1], при этом площадь его плантаций составляет 24% от общей площади плантаций в Китае [2]. C. lanceolata — однодомный вид хвойных, женские шишки которого расположены в верхней и средней кроне, а мужские шишки — в средней и нижней [3]. C. lanceolata женские / мужские шишки сильно отличаются от классических цветков покрытосеменных (рис. А). В частности, женская шишка состоит из прицветников с семяпочками, образующимися у их основания. Прицветники постепенно откроются, и семяпочки получат пыльцу для завершения оплодотворения (рис. B-c) [8]. В г.lanceolata мужские шишки собраны в сложную структуру, состоящую из нескольких стробилов, каждый из которых окружен множеством микроспорофиллов, содержащих пыльцевой мешок, которые выделяют пыльцевые зерна после того, как они созреют (рис. а и с) [8]. Из-за высокой коммерческой ценности C. lanceolata постоянно улучшается селекционерами. Одна из важных целей селекции — повышение ее репродуктивной способности; поскольку ~ 50–70% семян могут быть абортивными, что является основной причиной его низкой всхожести [9].Почему семена прерываются, еще не совсем понятно; две возможные причины — аборт пыльцы и аномальное развитие семяпочки [10]. Следовательно, чтобы понять основные процессы, вызывающие прерывание семени, необходимо изучить молекулярные механизмы развития цветков / шишек.

Цветочные гомеотические функции у покрытосеменных и голосеменных растений и домены генов MADS-бокса у разных видов. a Диаграмма, иллюстрирующая классическую модель развития цветков ABCDE у покрытосеменных Arabidopsis thaliana .Различные комбинации классов A, B, C, D и E приводят к разной идентичности органов [4]. b B (C) модель была предложена для контроля развития мужских и женских шишек у голосеменных, (C) обозначает C + D [4–6]. c Показаны два типа белков MADS-бокса: тип I (подобный SRF) и тип II (подобный MEF2). «Шкала показывает количество аминокислот в белке. Знак «?» указывает на то, что C-конец еще не определен »[7] (перерисовано с рис. 1 (https://www.pnas.org/content/97/10/5328), Copyright (2000) Национальная академия наук, U.S.A.)

C. lanceolata женские и мужские шишки с их вертикальным разрезом. a Мужской конус с большим количеством мужских стробилов. b Самка шишка с чешуйчатыми листьями и приоткрытыми прицветниками. Дерево №3–15-31, обозначено как F3, M3; Дерево №4–9-31, обозначено как F4, M4. Масштабная линейка: A, B = 1 см. c Мужской конус с осями (а), микроспорофилл (б). Микроспорофилл несет пыльцевой мешок (в) и пыльцу (г). Женский конус с осями (a ’), чешуей (h’) и макроспорофиллом.Макроспорофилл с чешуей прицветника (d ’), чешуйкой яйцеклетки (c’). яйцеклетка с долей (e ’), покровом (f’), нуцеллусом (g ’) [8]

Развитие цветка — сложный биологический процесс, на который влияют как генетические факторы, так и факторы окружающей среды [11]. У покрытосеменных классическая гомеотическая модель ABC объясняет, как локальная экспрессия генов может контролировать идентичность цветка (гены класса A, SQUA / AP1 ; гены класса B, AP3, PI ; гены класса C, AG ) [12 ]. После первоначальной концепции модель ABC была позже расширена путем добавления класса D (гены класса D, SHP, STK ) [13] и E (гены класса E, SEP1, 2, 3, 4 ) [14] гены — модель ABCDE — поскольку было обнаружено, что вовлечено больше генов.Модель работает так, что уникальные комбинации каждого класса гомеотических генов (от A до E), которые экспрессируются в определенной области развивающегося цветка, порождают определенный тип ткани цветка [5]. Напр., Классы A и E участвуют в формировании чашелистиков, комбинация ABE влияет на развитие лепестков, BCE контролирует образование тычинок, CE влияет на развитие плодолистиков, а DCE участвует в формировании семяпочки (Fig. A) [15, 16]. Однако у голосеменных предполагается, что развитие женских и мужских шишек контролируется только тетрамерами белков классов B и C [5, 6].Однако до сих пор существуют две альтернативные точки зрения на модель цветочного гомеоза голосеменных: система B (C) (рис. B) и система (A) B (C), в которой (C) представляет класс C + D, (A) представляет класс A + E [5].

За исключением гена AP2 , гены, принадлежащие модели ABCDE, являются членами семейства генов MADS-box, которые выполняют решающие функции в развитии органов цветка [17]. Все белки MADS-бокса несут в себе высококонсервативный домен, домен MADS, который можно сгруппировать в две основные линии: тип I (подобный SRF) и тип II (подобный MEF2) на основе консервативности последовательности [7].Обе линии MADS можно найти у растений, животных и грибов. Однако есть некоторые специальные структуры, такие как домен K, которые обнаруживаются только в генах MADS-бокса растений типа II (рис. C; перерисовано с рис. (Https://www.pnas.org/content/). 97/10/5328) «Авторское право (2000) Национальной академии наук США») [7]. К настоящему времени гены MADS-бокса типа II были более тщательно изучены на предмет их функций в развитии цветков растений [18]. Отличительной особенностью генов MADS-бокса типа II у растений является то, что они несут на три домена больше, чем гены MADS типа I. В) домен (рис.в) [19]. Высококонсервативный домен MADS — одна из основных характеристик этого семейства генов, определяющая связывание и димеризацию ДНК [20]. K-домен, вероятно, опосредует межбелковые взаимодействия и, возможно, также участвует в прямом взаимодействии с другими белками [20]. MADS-домен и K-домен связаны коротким промежуточным I-доменом [21]. В некоторых белках MADS-боксов С-концевая область участвует в активации транскрипции или в образовании тройного комплекса [22, 23]. Эти гены относятся к MIKC-типу и специфичны для растений [7].

Предыдущее исследование C. lanceolata было в основном сосредоточено на регуляции активности камбия [24], развитии маркеров EST-SSR [25–27], генах, связанных с ростом и развитием [28], биосинтезе целлюлозы и лигнина [29]. ] и протеомный анализ раннего развития семян [1]. До сих пор мало что известно о молекулярных механизмах развития его женских / мужских колбочек. Здесь мы провели транскриптомный подход RNA-Seq для идентификации генов, которые по-разному экспрессируются между незрелыми самками и самцами колбочек C.lanceolata . Это исследование предоставляет ценный ресурс для генов, связанных с развитием шишек голосеменных, и может помочь в селекции деревьев с увеличенным количеством семян в предстоящих программах по улучшению китайской пихты.

Методы

Растительный материал

Незрелые женские и мужские шишки были собраны в конце февраля с двух разных живых деревьев (№ 3–15-31, № 4–9-31), которые принадлежат одному C. lanceolata Клон (6421) [24]. Деревья были расположены на лесной станции Янкоу Национального банка зародышевой плазмы китайской пихты в провинции Фуцзянь, Китай.Эта станция сотрудничает с Нанкинским лесным университетом. Чтобы избежать влияния различий в выборке, образцы шишек женского и мужского пола отбирали на деревьях в аналогичном состоянии и на одинаковой высоте. Собирательное состояние женской шишки таково, что она покрыта зелеными чешуйчатыми листьями и слегка приоткрытыми прицветниками (рис. Б), тогда как мужские шишки состоят из нескольких стробилов (рис. А). В это время семяпочка уже появилась, но не полностью сформировалась, как и пыльца. Автор Жэньхуа Чжэн отвечал за формальную идентификацию образцов.Однако, насколько нам известно, не существует гербария, в котором можно было бы разместить ваучерный образец этого конкретного материала. Для транскриптомного анализа женские / мужские колбочки немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до экстракции РНК. Для анализа SEM свежие конусы собирали и фиксировали с использованием 2,5% глутарового альдегида (0,1 М PBS, pH 7,2). Все материалы получены с разрешения.

Сканирующая электронная микроскопия

Женские / мужские колбочки, фиксированные в 2,5% глутаровом альдегиде, промывали 0.1 М фосфатный буфер, обезвоженный с использованием ряда градуированных растворов этанола, высушенный с использованием сушилки для критических точек (K850, EMITECH, Англия), закрепленный двусторонней липкой лентой на штырях и покрытый золотом в установке для распыления (E-1010). , HITACHI, Япония). Образцы наблюдали на сканирующем электронном микроскопе Quanta 200 (FEI, Америка) [30].

Экстракция РНК и конструирование библиотеки мРНК

Протокол осаждения этанолом и реагент CTAB-PBIOZOL использовали для очистки общей РНК в соответствии с инструкциями производителя.Суммарную РНК контролировали и определяли количественно с помощью биоанализатора NanoDrop и Agilent 2100 (Thermo Fisher Scientific, Массачусетс, США). Магнитные шарики с олиго (dT) были использованы для очистки мРНК. Затем мРНК фрагментировали, после чего кДНК первой и второй цепей генерировали с использованием системы реакции первой цепи. После этого очищенную кДНК лигировали со специфическими последовательностями адаптера. Затем фрагменты кДНК амплифицировали с помощью ПЦР, затем очищали с использованием Ampure XP Beads. Для количественной оценки и контроля качества библиотеки образцов использовались Agilent 2100 Bioanaylzer и ABI StepOnePlus Real-Time PCR System.Затем библиотеку секвенировали с использованием платформы Illumina HiSeq 4000 (BGI-Shenzhen, China) (длина считывания 151 п.н.). Секвенированные чтения были депонированы в архиве считывания последовательностей NCBI (SRA) с регистрационным номером SRR10161401, SRR10161402, SRR10161403, SRR10161404.

Сборка данных транскриптома и функциональная аннотация

Необработанные данные сначала были отфильтрованы для получения высококачественных чистых данных. Последовательности адаптеров, чтение низкого качества (мы определяем чтение с низким качеством как имеющее более 20% баз с показателем качества ниже 10) и чтения с более чем 5% неизвестных баз были удалены из необработанных чтений.Затем качество чистых чтений контролировалось с помощью FastQC v0.11.7 [31]. Чистые чтения расширены в контиги за счет перекрытия последовательностей путем запуска Trinity (v2.0.6) [32]. Затем, в соответствии с информацией о последовательностях парных концов, контиги были собраны в последовательности транскриптов.

Кодирующие области собранных унигенов были аннотированы путем сопоставления их с несколькими общедоступными базами данных, соответственно, с помощью TransDecoder, после чего алгоритм blastp [33] был запущен против баз данных uniprot_sprot [34] и HMMER с Pfam-A.hmm (Hidden Markov Model) [35] для идентификации консервативных белков.

Функциональную аннотацию этих последовательностей выполняли с помощью бластной обработки последовательностей белков из Arabidopsis thaliana , Populus trichocarpa , Oryza sativa и Swiss Prot [34]. Окончательный результат аннотации Gene Ontology (GO) [36] объединил данные A. thaliana и P. trichocarpa . В связи с нашим интересом к факторам транскрипции (TF), в процесс аннотации был добавлен параметр типа гена.Во всех случаях применялся алгоритм BLAST [33] с параметром E-value не более 10 — 5 .

Анализ дифференциальной экспрессии

Уровни экспрессии генов оценивали путем сопоставления чистых считываний со сборкой транскрипта Trinity с использованием RSEM [37] для каждого образца. Численность всех генов была нормализована и рассчитана с использованием однозначно картированных считываний методом FPKM [38]. Программное обеспечение edgeR [39] использовалось для идентификации дифференциально экспрессируемых генов (DEG). Полученные пороги значения P были скорректированы с учетом частоты ложного обнаружения (FDR) с помощью подхода множественного тестирования [40].Условием фильтрации существенно дифференцированно экспрессируемых генов (гены с повышенной и отрицательной регуляцией) было FDR <0,01 & кратное изменение> 2. Для визуализации результатов и дисперсии считывания использовали пакет R. В значительной степени ДЭГ также подвергались анализу обогащения ГО с помощью пакета TopGO R [41]. Чтобы определить, какие семейства транскрипционных факторов были значительно обогащены (значение P <0,01) на этой стадии развития, использовали критерий хи-квадрат.

Идентификация факторов транскрипции MADS-бокса и DEG MADS-бокса и реконструкция филогении

Для идентификации C.lanceolata MADS-box, два описанных профиля скрытой марковской модели SRF (PF00319) и K-box (PF01486) были получены от Pfam [35]. Используя программное обеспечение HMMER [42] с этими двумя профилями и условием фильтрации, E-value ≤1.0E-04 были получены последовательности-кандидаты, а затем были дополнительно проверены последовательности с использованием SMART [43].

Чтобы точно идентифицировать дифференциально экспрессируемые гены MADS-бокса в женских / мужских конусах C. lanceolata , низкоэкспрессируемые гены MADS-бокса были удалены из списка DEG с помощью пакета анализа edgeR [39], оставив 27 уникальных генов MADS-бокса. .Пакеты R pheatmap (1.0.12) и MEGA 7.0 использовались для анализа уровней экспрессии и построения филогенетического дерева, которое показано в виде кластеров тепловой карты. Исходные данные о последовательностях однолетних листьев [44] были загружены из базы данных NCBI Sequence Read Archive (SRA) (SRX2586190) для использования в качестве сравнения экспрессии вегетативных органов.

MADS-бокса последовательности A. thaliana , O. sativa и Vitis vinifera были получены из базы данных факторов транскрипции растений (http: // planttfdb.cbi.pku.edu.cn/index.php), а последовательности Cryptomeria japonica , Picea abies , Pinus taeda (http://congenie.org) были получены отдельно из трех статей Futamura et al. [45], Карлсбекер и др. [46] и Чен и др. [47]. Все эталонные последовательности были перечислены в дополнительном файле 1. Впоследствии полная длина множественных последовательностей была выровнена с использованием MAFFT [48], после чего RAxML v8.2.11 [49] был использован для построения филогенетического дерева с режимом PROTGAMMAAUTO и загрузкой 100. репликации.Для поддержки филогенетического анализа было проведено выравнивание генов MADS-бокса M, I, K, C в домене V. vinifera, P. abies , P. taeda , C. japonica и C. lanceolata . выбран и показан Texshade [50].

Анализ qRT-PCR

Несколько генов MADS-бокса были отобраны для подтверждения нашего обнаружения DEG. Тотальную РНК получали из незрелых женских / мужских шишек с использованием набора для экстракции общей РНК растений Bioteke (RP3301), заменяя только лизисный буфер на CTAB.Общую целостность РНК определяли гель-электрофорезом (1% гель), а концентрацию РНК измеряли с помощью спектрофотометра Nanodrop-2000 (Thermo, Inc.). кДНК синтезировали методом обратной транскриптазы с использованием набора для синтеза 1-й цепи кДНК Vazyme HiScript (R211–02), затем количественно оценивали с помощью Qubit 2.0 (Invitrogen). Количественные реакции ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) проводили в трех экземплярах с использованием Vazyme AceQ qPCR SYBR Green Master Mix (без ROX) (Q121–02) на LightCycler 480 II (Roche).Анализ экспрессии генов был выполнен на основе трех технических и биологических повторностей и нормализован с помощью эталонного гена , CleIF3 . Данные экспрессии были рассчитаны с помощью метода расчета Livak и представлены как log (2 -ΔΔCt ) [51].

Результаты

Развитие женских и мужских шишек у

C. lanceolata

Семенной аборт является важным аспектом разведения C. lanceolata . Для повышения селекционной ценности C. lanceolata необходимо изучить молекулярные механизмы развития колбочек.Это только усугубляется тем фактом, что C. lanceolata является голосеменным, и структура его женской / мужской шишки сильно отличается от таковой у цветков покрытосеменных (рис. А и рис.) [52]. Чтобы лучше понять морфологические характеристики женских / мужских колбочек C. lanceolata , мы использовали сканирующий электронный микроскоп (SEM) для наблюдения женских и мужских колбочек, особенно для наблюдения за семяпочками и пыльцой. На этапе отбора проб каждая самка шишки содержит большое количество прицветниковых чешуек с семяпроводниковой чешуей у основания прицветниковой чешуи и 2–3 семяпочки, расположенных на семязачатой ​​чешуе (рис.б). Лопасти, нуцеллус и покровы (рис. В) уже сформированы, но еще не полностью дифференцированы, у каждой семяпочки развивается одна доля овулистой чешуи (рис. В) [30]. Мужской конус состоит из большого количества микроспорофиллов, один в центральном положении, а остальные в окружающем спиралевидном расположении. Каждый микроспорофилл несет 2–3 пыльцевых мешочка (рис. D-e). Каждая пыльца (рис. F) имеет отверстие для пыльцы.

Морфология женских и мужских шишек C. lanceolata . a Самка колбочек с чешуей и макроспорофиллом (б). b Увеличенный макроспорофилл с семяпочкой у основания прицветниковой чешуи (яйцеклетка). c Увеличение круга в B. Типичная семяпочка с нуцеллусом (c), покровом (d) и долей (e). d Мужской микроспорофилл конуса (обозначен стрелкой), несущий пыльцевые мешочки (a ’). e Увеличенный микроспорофилл, несущий два пыльцевых мешочка (a ’). f Увеличение пыльцы, стрелка указывает на отверстие для пыльцы.Шкала шкалы: A = 2 мм; B, D = 1 мм; C = 100 мкм; E = 400 мкм; F = 10um

Сборка и аннотация последовательности

C. lanceolata

Затем мы провели полный транскриптомный подход для идентификации транскриптов, которые по-разному регулируются между процессами развития женских и мужских колбочек у C. lanceolata . Поэтому мы выделили общую РНК из целых женских / мужских колбочек и использовали технологию секвенирования Illumina для определения транскриптома. Всего мы получили 22 188 695 (самка F3, с дерева No.3–15-31), 18 114 397 (самец F3, с дерева № 3–15-31), 18 731 606 (самка F4, с дерева № 4–9-31) и 22 054 735 (самец F4, с дерева № 4– 9-31) необработанные чтения для каждой библиотеки (Таблица S1). После фильтрации и удаления адаптера и низкокачественных последовательностей 22 123 838 (гнездо F3), 18 051 760 (гнездо F3), 18 299 131 (гнездо F4) и 21 990 476 (гнездо F4) были сохранены для дальнейшей сборки. Всего в результате секвенирования было получено 24,14 ГБ данных RNA-Seq. Мы собрали в общей сложности 97 856 транскриптов с длиной контига N50 1925 п.н. и 63 223 унигена с длиной контига N50 1721 п.н. (Таблица S2).Средняя длина контига всех транскриптов и унигенов составляла 784 п.н. и 620 п.н., средняя длина всех транскриптов и унигенов составляла 1228 п.н. и 1066 п.н., соответственно (таблица S2). Все 63 223 собранных унигена (таблица S2) были функционально аннотированы, было идентифицировано 2117 факторов транскрипции (таблица S3).

Дифференциальная экспрессия генов между женскими и мужскими колбочками

Для идентификации специфических дифференциально экспрессируемых транскриптов женских и мужских колбочек C. lanceolata на одной и той же стадии развития.Среди всех собранных унигенов были удалены унигены с низким уровнем экспрессии, в результате чего получили 18 045 унигенов. Мы отфильтровали эти унигены на основе критериев отбора FDR <0,01 и Fold Change> 2. Затем мы дополнительно охарактеризовали эти гены, используя термины GO и функциональную классификацию. Мы обнаружили 5016 унигенов, которые были значительно дифференцированно экспрессированы, из которых 2506 унигенов были подавлены, а 2510 унигенов активированы в мужских колбочках по сравнению с женскими колбочками (рис.).

Вулканические участки дифференциально экспрессируемых генов. Ось абсцисс представляет выраженное кратное изменение генов в женских и мужских колбочках. Ось Y представляет степень статистической значимости дифференциального выражения. Более высокие значения -log10 (FDR) представляют большие различия. Черные точки указывают на отсутствие значительных изменений в экспрессии генов. Активно регулируемые гены (самец> самка) представлены красной точкой, подавленные (самец <самка) гены - синей точкой

Анализ обогащения GO успешно классифицировал 2217/2168 повышающих / понижающих регуляторов унигенов. на три подгруппы ГО (рис.). Мы построили 20 лучших обогащенных GO терминов для каждой подгруппы отдельно. Гены с пониженной регуляцией (мужской <женский, в холодном тоне) участвовали в репликации ДНК (BP), ядре (CC), связывании белков (MF) и т. Д., В то время как гены с повышенной регуляцией (мужской> женский, в теплых тонах) гены участвовали в образовании экзины пыльцы (BP), клеточной стенки (CC), оксидоредуктазной активности (MF) и т. д. (рис.). Эти результаты показали, что деление клеток активно на стадии активного роста женских шишек, в то время как мужские шишки, которые мы взяли, в основном участвуют в развитии пыльцы.

Функциональная классификация C. lanceolata °. Перечислены 20 лучших терминов трех подгрупп в генной онтологии (GO). Термины генной онтологии (GO) использовались для классификации продуктов транскриптов в категории суб-онтологий (CC) клеточного компонента, (MF) молекулярной функции и (BP) биологических процессов. Полосы теплого / холодного цвета показывают -log10 (значение P ) значительно экспрессируемых генов в мужских / женских колбочках, в то время как кривая представляет номер гена в каждом члене

Сосредоточившись на ранее идентифицированном нами 2117 C.lanceolata , мы обнаружили, что три семейства генов были значительно обогащены ( P <0,01): AP2, MYB-related и MADS-box (таблица). Значительная экспрессия генов MADS-бокса во время развития колбочки C. lanceolata согласуется с их ролью во время формирования цветков у других видов растений, предполагая, что это семейство генов играет важную роль и в C. lanceolata .

Таблица 1

Сводка по значительно обогащенным факторам транскрипции у C.lanceolata

0.006629501
Семейство факторов транскрипции Значение P
AP2 / ERF 2.28E-88
MYB-относящееся к

Факторы транскрипции MIKC MADS-box в

C. lanceolata

Используя описанный выше метод, мы наконец получили 47 уникальных генов MADS-box MIKC из C.lanceolata (Таблица S4) и разделил эти гены на несколько ветвей, основываясь на предыдущих исследованиях (Рис. a, Таблицы и S4) [46, 47, 53, 54]. Между тем, результаты сравнения домена белков MADS-бокса в C. lanceolata, P. abies , P. taeda и V. vinifera, делают доступным филогенетический анализ (рис. S1).

Филогенетическое дерево генов MADS-бокса MIKC с DEG-боксом MADS в различных тканях. a Филогенетический анализ был выполнен с использованием алгоритма максимального правдоподобия.47 генов MIKC MADS-box были разделены на 12 ветвей. b Тепловая карта DEG гена MADS-бокса MIKC у самок (F), самцов шишек (M) и листьев (L)

Таблица 2

Сводка генов MIKC MADS-box в C. lanceolata k

9AD15956

9ADlanceolata

Тип Номера генов ABCDE Class Виды
SEP 3 Class E C. С.lanceolata
AG 6 Класс C и D C. lanceolata
SOC1
SOC1 1ata 9075 TM 6 С. lanceolata
AGL17 1 C.lanceolata
AP3 / PI 9 класс B C. lanceolata
AGL12 1 9075 9075 G0676 7 C. lanceolata
AGL15 4 C. lanceolata

Большинство ветвей MADS можно найти в C. lanceolata , например, AP3 / PI (класс B), SEP (класс E), AG (класс C), STK / SHP (класс D), которые участвуют в идентификации органов цветка [16]. Однако такие ответвления, как FLC, BS , FUL и AP1 (класс A), не могут быть найдены. Это можно объяснить низкой экспрессией этих гомологичных генов в выбранный период.Другая возможная причина заключается в том, что геном C. lanceolata не содержит этих генов. Из-за отсутствия определенной типичной структуры цветка гены, связанные с идентичностью цветочных органов, такие как AP1 , которые вносят вклад в формирование чашелистиков и лепестков у покрытосеменных, могли быть потеряны во время эволюции. Конкретные случаи такой потенциальной потери гена требуют дальнейших исследований для иллюстрации.

Напротив, некоторые ветви MADS, такие как гены TM8 , не встречаются у Arabidopsis и Rice, но могут быть найдены у C.lanceolata , C. japonica [45], V. vinifera [53]. Эти результаты предполагают, что TM8 гена были установлены у общего предка покрытосеменных и голосеменных и что они были потеряны независимо в течение относительно недавней истории эволюции некоторых линий растений [55].

Мы также идентифицировали небольшое количество генов MIKC MADS-box, которые можно классифицировать в ветви GGM7 и которые не обнаруживаются у покрытосеменных [46]. Напротив, гены AGL15 и AGL12 были обнаружены в C.lanceolata и Pinus taeda [47], а также у покрытосеменных, таких как A. thaliana [56] и V. vinifera [53], что указывает на то, что эти гены могут быть функционально консервативными и важными как для покрытосеменных, так и для покрытосеменных. развитие цветка / шишки голосеменных растений. Между тем есть ген, который нельзя разделить ни на какие ветви. Мы провели поиск этого гена в NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) с использованием blastp и обнаружили, что он частично идентичен AG-подобному гену .Однако на нашем филогенетическом древе нельзя получить такую ​​классификацию. Таким образом, мы назвали его своим номером: MADS41 , что делает его новым геном-кандидатом.

MIKC MADS-box DEG в

женских и мужских шишках C. lanceolata

Затем мы использовали наши данные по дифференциальной экспрессии генов, чтобы определить, какие гены MADS-бокса по-разному экспрессируются в женских и мужских шишках, используя данные экспрессии из листьев в качестве сравнение не репродуктивной ткани. Мы пришли к выводу, что гены, участвующие в развитии репродуктивных органов, должны более конкретно выражаться в этих органах.Из 47 генов MIKC MADS-box C. lanceolata , 27 генов по-разному экспрессируются между мужскими и женскими шишками, из которых 18 (из 27) не экспрессируются в листьях, а 9 (из 27) не экспрессируются в значительной степени в листья. (Рис. B и Таблица S5). Большинство генов B-класса ( AP3 / PI ) (4) были активированы в мужском конусе, аналогично тому, что было обнаружено в предыдущих исследованиях, проведенных на других видах растений [57, 58], в то время как гена TM8 явно были экспрессируется на более высоком уровне в женской колбочке и с большей вероятностью участвует в развитии женской колбочки.

Поскольку мы обнаружили, что некоторые гены AG (класс C + D) активируются в мужских колбочках, а другие — в женских, кажется вероятным, что эти гены участвуют в развитии обоих колбочек. Мы идентифицировали три гена SEP (класс E) и четыре AGL6 гена в C. lanceolata . Однако гены SEP показали очень низкий уровень экспрессии, что затрудняет определение их дифференциальной экспрессии в колбочках. Тем не менее, мы обнаружили два гена AGL6 , экспрессируемых как в женских, так и в мужских колбочках.Фактически, на этапе, который мы собрали, гена AGL6 и показали более высокий уровень экспрессии в женских колбочках.

Гены GGM7 можно разделить на 2 категории в соответствии с филогенетическим деревом: DAL10-подобные и DAL21-подобные . Они имеют разные паттерны экспрессии в женских и мужских колбочках P. abies [46], а также у C. lanceolata . В то время как у A. thaliana AGL15 экспрессируется в листьях, соцветиях, пыльниках и пыльце [59]; SVP экспрессируется в молодых листьях, цветочных зачатках и ранних соцветиях [60], AGL15 и SVP высоко экспрессируются в мужских и женских шишках C.lanceolata соответственно. Кроме того, MADS41 — это особый ген, не имеющий явной классификации. Но его высокий уровень экспрессии в женских колбочках делает его геном-кандидатом, который может участвовать в развитии женских колбочек.

Валидация транскриптомов женских / мужских колбочек

C. lanceolata

Для проверки различий, наблюдаемых между библиотеками женских и мужских колбочек, мы выбрали ограниченное количество генов MIKC MADS-бокса C. lanceolata из разных список экспрессированных генов (таблица S5) и проведенный анализ qRT-PCR на цельной РНК колбочек (рис.). Этот набор включает гены, которые, как известно, участвуют в развитии плодолистиков или тычинок у модельных организмов ( AG, ​​AP3 / PI ), а также гены, не обнаруженные у некоторых покрытосеменных (таких как Arabidopsis и рис) ( TM8 ).

Относительная экспрессия дифференциально экспрессируемых женских и мужских генов C. lanceolata , выбранных для проверки результатов RNA-Seq. ClMADS7, 10, 16, 26, 34, 47 были выбраны для проверки, CleIF3 использовался в качестве контрольного гена.По оси ординат показан уровень экспрессии (2 -ΔΔCt ), который был рассчитан с использованием метода Ливака [47] и затем преобразован в шкалу log10 (log10 (2 -ΔΔCt )). Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку (SE)

. Эти результаты полностью совпадают с данными RNA-Seq, например, уровень экспрессии гена ClMADS34 в мужских колбочках был примерно в 100 раз выше, чем у женских колбочек, а экспрессия ClMADS10 в женских колбочках было почти в 10 раз больше, чем у мужских колбочек, что согласуется с результатами данных транскриптома, предполагая надежность наших данных транскриптомного профилирования (рис.б и рис.).

Обсуждение

Как важный вид древесины, воспроизводство C. lanceolata всегда было одним из признаков, которые стремились улучшить с помощью программ селекции. Прерывание семени — обычное явление для C. lanceolata и может быть вызвано неправильно сформированными семяпочками и пыльцой. Здесь мы изучили молекулярные механизмы развития конуса C. lanceolata с помощью анализа транскриптома.

На основе этих данных мы провели последовательный анализ для выявления различий между женскими и мужскими шишками, затем мы сосредоточились на семействе генов MADS-box у C.lanceolata для выявления потенциальных специфических генов, участвующих в развитии колбочек C. lanceolata и проявлении модели ABC у голосеменных.

Мы обнаружили гены классов B, C, D и E в C. lanceolata , и те гены, которые значительно активировались в мужских или женских шишках, в основном не экспрессировались в листьях. Гены B-класса, AP3 / PI ( ClMADS44, 45, 46, 47, ) были в основном активированы в мужской колбочке, что, скорее всего, влияло на развитие мужских органов.Аналогичные результаты были получены для покрытосеменных Quercus suber [57] и голосеменных растений C. japonica [61], например, ген CjMADS1 (ген MADS-бокса B-типа), экспрессирующийся в мужских колбочках посредством своего развития. в C. japonica . Как известно из ели европейской, гены MADS-бокса B-типа, которые активны в зачатках мужских органов [62], гомологичны генам класса B у покрытосеменных [63]. Эти данные показали, что гены B-типа поддерживаются как у голосеменных, так и у покрытосеменных растений и могут сохраняться во всех семенных растениях.

Гены класса C и D не могут быть четко разделены в C. lanceolata и экспрессируются в обоих репродуктивных органах. Гены AG экспрессируются в обоих колбочках у P. abies [64] и Gnetum gnemon [65] (голосеменные). Это согласуется с результатами исследования Quercus suber (покрытосеменные), где гены C-класса экспрессируются на одинаковом уровне как в мужских, так и в женских цветках [57]. Эти результаты показали, что эти гены C-типа могут играть сходную роль как у голосеменных, так и у покрытосеменных, которые действуют как источник питания как для женских, так и для мужских шишек / цветков [4].К сожалению, нам не удалось идентифицировать экспрессию генов E-класса, поскольку они в значительной степени не экспрессируются в мужских или женских колбочках. По этой причине мы предполагаем, что гены E-класса не нужны во время этого процесса развития.

Кроме того, мы идентифицировали экспрессию генов AGL6 в C. lanceolata , которые экспрессируются как в женских, так и в мужских шишках, выше в женских шишках, но не в листьях, аналогично паттерну экспрессии их гомологичных генов в г.gnemon [65]. GGM7 Гены привлекли к себе большое внимание, так как они были обнаружены только у голосеменных [66]. В P. abies ветвь GGM7 содержит 2 гена: DAL10 и DAL21 . DAL10 специфически активен в семенных шишках и пыльцевых шишках [66], а DAL21 обнаруживается не в мужских шишках или вегетативных побегах, а в яйцеклетке женских шишек. Meanwhlie, ClMADS 30, 31, 32 , которые были классифицированы в ветвь DAL21 , выраженная в явно высоком уровне в женских шишках, но не в мужских шишках и листьях, с аналогичным паттерном экспрессии , что в P.Абиес . Но все изменилось, когда дело дошло до генов DAL10 . Гены DAL10 ( ClMADS 39, 40 ) в C. lanceolata экспрессируются как в женских, так и в мужских колбочках, и даже выше в женских колбочках. Это отражает наличие как функционального консерватизма, так и функциональной дифференциации в генах разных видов.

Ген AGL15 и SVP действует как репрессор цветочного перехода у A. thaliana [59, 60], а у C.lanceolata , AGL15 и SVP высоко экспрессируются в мужских и женских колбочках соответственно. Это может быть интересным исследовательским вопросом и может подразумевать аналогичный ингибитор в пихте китайской, ограничивая диапазон развития шишек.

Кроме того, мы идентифицировали несколько генов, которые могут играть важную роль в развитии женских колбочек. Мы обнаружили гена TM8 , которые были активированы в женской колбочке и в основном не экспрессировались в листьях. Исследователи установили, что в году E.grandis , EgTM8 экспрессируется в ранних и поздних цветковых почках [67]. А у томатов TM8 может быть важным для образования завязей и плодов [68]. Gramzow et al. [69] показали, что ген TM8 можно найти у многих голосеменных, но мало исследований выявили его функцию в развитии органов голосеменных растений. Учитывая, что семяпочки и пыльца C. lanceolata все еще находились в стадии разработки на момент сбора, мы предполагаем, что эти гены с большой вероятностью влияют на развитие семяпочек и могут быть изучены в дальнейшем.

Основываясь на наших результатах, мы склонны согласиться с моделью B (C) развития шишки голосеменных, предложенной Theißen et al. [5], гены класса A и E могут не участвовать в развитии колбочек. Чтобы проверить применимость этой модели к C. lanceolata , необходимы дополнительные эксперименты, чтобы подтвердить функцию генов B (C) и исключить участие других генов (гены A, E-класса). В общем, мы изучаем функцию гена, сверхэкспрессируя и нокаутируя этот ген у вида.К сожалению, зрелая трансгенная система для C. lanceolata еще не разработана, и проведение экспериментов по трансгенезу на этом виде имело бы дополнительный недостаток, заключающийся в том, что цветение древесных растений занимает много времени. Таким образом, следует рассмотреть другой метод, например экспрессию гена C. lanceolata B-типа в модельных организмах, таких как Arabidopsis , чтобы изучить степень функциональной консервации этих генов. Но необходимо подчеркнуть, что исследования функций генов в конечном итоге вернутся к самому виду.Однако, учитывая сложность создания трансгенных голосеменных растений и длительное время их генерации, эти исследования потребуют много времени и усилий.

Из-за нашего ограничения отбора материалов результаты были ограничены дифференциальными генами между женскими и мужскими шишками в определенный период развития. Хотя некоторые примечательные гены действительно были обнаружены в ходе нашего исследования, некоторая информация о развитии колбочек может быть утеряна, и невозможно получить участие этих генов MADS-бокса во всем процессе развития.Дальнейшие исследования могут контролировать весь процесс развития, от зарождения колбочек до оплодотворения самок, чтобы потенциально найти все задействованные гены MADS-бокса и выполнить более полную интерпретацию.

Выводы

Таким образом, мы выполнили анализ РНК-Seq женских и мужских шишек C. lanceolata и проанализировали различия в экспрессии генов между женскими и мужскими шишками. Мы идентифицировали 47 генов MADS-бокса MIKC в C. lanceolata и идентифицировали некоторые гены MADS-бокса, связанные с развитием колбочек у C.lanceolata , возможно, соответствующий предыдущей модели B (C) для голосеменных. Мы также определили дополнительные гены, которые могут играть важную роль в развитии колбочек самок / самцов. Кроме того, мы предоставили библиотеку данных генов, которые показывают дифференциальную экспрессию между женскими и мужскими колбочками, которые могут быть использованы в качестве основы для обнаружения неизвестных регуляторных сетей в будущем.

Дополнительная информация

Благодарности

Авторы выражают благодарность редактору и рецензентам за их полезные комментарии и предложения.

Сокращения

цифровой анализ экспрессии гена
FPKM Фрагменты на килобаз транскрипта на миллион отображенных чтений
RSEM RNA-seq путем максимизации ожидания
edgeR

Вклад авторов

DDW способствовал анализу рабочих данных, выполнению и написанию экспериментов. J.H.C и J.S.S разработали эту работу и предоставили советы по внесению изменений.Z.D.H написал код для анализа и дал советы по редактированию с X.F.L, Z.J.W и Y. P обеспечили поддержку идентичности структуры конуса. R.H.Z, X.Y.Z и D.Q.Y провели полевые исследования и собрали образцы. W.H.W помог с обработкой данных. X.Y.H и G.B.W предоставили редакционные советы. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано Фондом лесного бюро Цзянсу (LYKJ [2017] 42), планом ключевых исследований и разработок провинции Цзянсу (BE2017376), Китайским фондом естественных наук (31770715), проектом Цинлан в Цзянсу. провинции Цзянсу, Проект Заслуженного профессора провинции Цзянсу и Развитие приоритетной академической программы высших учебных заведений Цзянсу.Эти финансовые органы не играли никакой роли в сборе, анализе, интерпретации данных и написании рукописи.

Доступность данных и материалов

Все данные, созданные или проанализированные в ходе этого исследования, включены в файлы и базу данных NCBI SRA (инвентарный номер SRR10161401, SRR10161402, SRR10161403, SRR10161404) и доступны, связавшись с соответствующим автором (chenjh @ njfu .edu.cn).

Утверждение этических норм и согласие на участие

Не применимо.

Согласие на публикацию

Не применимо.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

Сноски

Примечание издателя

Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и ​​о принадлежности организаций.

Дополнительная информация

Дополнительная информация прилагается к этому документу по адресу 10.1186 / s12870-020-02634-7.

Ссылки

1. Shi JS, Zhen Y, Zheng RH. Профилирование протеома раннего развития семян у Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. J Exp Bot. 2010. 61: 2367–2381. DOI: 10.1093 / jxb / erq066. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Чен Х., Ли С. Ферментативная активность почвы и плодородие почвы на плантации Cunninghamia lanceolata. Для Res. 1993; 6: 321–326. [Google Scholar] 3. У QM, Fan RW, Xiao SH, Wang YH, Wu YL. Изучение биологии опыления пихты киезской. J Nanjing Forestry Univ.1995; 19: 47–51. [Google Scholar] 4. Zhao T, Holmer R, Bruijn S, Angenent GC, Ha VDB, Schranz ME. Сетевой анализ филогеномной синтении генов факторов транскрипции MADS-бокса выявляет клоноспецифичные транспозиции, древние тандемные дупликации и глубокую позиционную консервацию. Растительная клетка. 2017; 29: 1278–1292. DOI: 10.1105 / tpc.17.00312. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Theißen G, Melzer R, Rümpler F. Факторы транскрипции MADS-домена и модель цветочного квартета развития цветов: связь развития и эволюции растений.Разработка. 2016; 143: 3259–3271. DOI: 10.1242 / dev.134080. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Чандербали А.С., Ю М.Дж., Зан Л.М., Брокингтон С.Ф., Уолл П.К., Гитценнер М.А., Альберт В.А., Либенс-Мак Дж., Альтман Н.С., Ма Х., DePamphilis CW, Солтис Д.Е., Солтис П.С. Сохранение и канализация экспрессии генов во время диверсификации покрытосеменных сопутствуют происхождению и эволюции цветка. Proc Natl Acad Sci. 2010; 107: 22570–22575. DOI: 10.1073 / pnas.1013395108. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7.Альварес-Буйлла Э.Р., Пелаз С., Лильегрен С.Дж., Gold SE, Бургефф С., Дитта Г.С., Луис Р.Д.П., Мартинес-Кастилья Л., Янофски М.Ф. Дупликация наследственного гена MADS-бокса произошла до расхождения растений и животных. P Natl Acad Sci Usa. 2000; 97: 5328–5333. DOI: 10.1073 / pnas.97.10.5328. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

8. Zhang, W.Z. (2005 ). Исследования характеристик воспроизводства китайской пихты [диссертация / докторская диссертация], Хуачжунский сельскохозяйственный университет.

9.Гао Чж, Ши З.Л., Сюй Ю.М., Чжу З.П., Шэнь Р.Дж., Тан XH. Исследования по физиологии развития семян, формированию абортивного семени и мерам по снижению абортов у Cunninghamia lanceolata . Для Res. 2000. 13: 659–666. [Google Scholar] 10. Лян С.Л., Лю М.Дж., Чжао Дж. Прогресс исследований аборта семян растений. Порода растений Мол. 2005. 3: 117–122. [Google Scholar] 11. Форнара Ф., де Монтейгу А., Коупленд Г. SnapShot: борьба с цветением арабидопсиса. Клетка. 2010; 141: 550. DOI: 10.1016 / j.cell.2010.04.024. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Коэн Э.С., Мейеровиц Э.М. Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов. Природа. 1991; 353: 31–37. DOI: 10.1038 / 353031a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Angenent GC, Franken J, Busscher M, Dijken AV, Went JLV, Dons HJ, Tunen AJV. Новый класс генов MADS-бокса участвует в развитии семяпочек петунии. Растительная клетка. 1995; 7: 1569–1582. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Пелаз С., Дитта Г.С., Бауманн Э., Висман Э., Янофски М.Ф.Функции идентичности органов цветков B и C требуют генов SEPALLATA MADS-box. Природа. 2000; 405: 200–203. DOI: 10,1038 / 35012103. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Тейсен Г. Развитие идентичности цветочных органов: истории из дома MADS. Curr Opin Plant Biol. 2001. 4: 75–85. DOI: 10.1016 / S1369-5266 (00) 00139-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Солтис Д.Е., Солтис П.С., Альберт В.А., Оппенгеймер Д.Г., ДеПамфилис К.В., Ма Х., Фролих М.В., Тейсен Г. Недостающие звенья: генетическая архитектура цветов и цветочная диверсификация.Trends Plant Sci. 2002; 7: 22–31. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (01) 02098-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Parenicová L, Folter SD, Kieffer M, Horner DS, Favalli C, Busscher J, Cook HE, Ingram RM, Kater MM, Davies B, Angenent GC, Colombo L. Молекулярный и филогенетический анализ всего семейства транскрипционных факторов MADS-бокса в Arabidopsis: новые открытия в мире MADS. Растительная клетка. 2003; 15: 1538–1551. DOI: 10.1105 / tpc.011544. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Де Бодт С., Раес Дж., Флоркин К., Ромбаутс С., Роуз П., Тей Эн Г.Н., Ван де Пер Й.Общегеномная структурная аннотация и эволюционный анализ генов MADS-бокса I типа у растений. J Mol Evol. 2003. 56: 573–586. DOI: 10.1007 / s00239-002-2426-х. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Ма Х, Яновский М.Ф., Мейеровиц Э.М. AGL1-AGL6, семейство генов арабидопсиса, сходное с генами гомеотических генов растений и генов факторов транскрипции. Genes Dev. 1991; 5: 484–495. DOI: 10.1101 / gad.5.3.484. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Shore P, Sharrocks AD. Семейство факторов транскрипции MADS-box.Eur J Biochem. 1995; 229: 1–13. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1995.tb20430.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Пуругганан М.Д., Рунсли С.Д., Шмидт Р.Дж., Янофски М.Ф. Молекулярная эволюция развития цветов: диверсификация семейства регуляторных генов MADS-бокса растений. Генетика. 1995. 140: 345–356. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Чо С., Джанг С., Чае С., Чанг К.М., Мун Й.Х., Ан Джи, Джанг С.К. Анализ C-концевой области APETALA1 Arabidopsis thaliana как домена активации транскрипции.Завод Мол Биол. 1999; 40: 419–429. DOI: 10,1023 / А: 1006273127067. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Egea-Cortines M, Saedler H, Sommer H. Образование тройного комплекса между MADS-бокс-белками SQUAMOSA, DEFICIENS и GLOBOSA участвует в контроле цветочной архитектуры Antirrhinum majus. EMBO J. 2014; 18: 5370–5379. DOI: 10.1093 / emboj / 18.19.5370. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Wang Z, Chen J, Liu W, Luo Z, Wang P, Zhang Y, Zheng R, Shi J. Характеристики транскриптома и шесть альтернативных экспрессируемых генов, положительно коррелирующих с фазовым переходом годовой активности камбиальных клеток китайской пихты ( Cunninghamia lanceolata ( Ягненок.) Крючок) PLoS One. 2013; 8: e71562. DOI: 10.1371 / journal.pone.0071562. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Вен И, Уэно С., Хан В. Разработка и характеристика 28 полиморфных маркеров EST-SSR для Cunninghamia lanceolata (Taxodiaceae) на основе последовательностей транскриптомов. Silvae Genet. 2013; 62: 137–141. DOI: 10.1515 / SG-2013-0018. [CrossRef] [Google Scholar] 26. Сюй И, Чен Дж. Х, Ли Й, Хун З, Ван Ю, Чжао YQ, Ван ХМ, Ши Дж. Развитие EST-SSR и геномной SSR у пихты китайской. J Nanjing Forestry Univ (издание естественных наук) 2014; 38: 9–14.[Google Scholar] 27. Ouyang L, Chen JH, Zheng RH, Xu Y, Lin YF, Huang JH, Ye DQ, Fang YH, Shi JS. Генетическое разнообразие коллекций зародышевой плазмы пихты китайской в ​​1-й селекционной популяции по SSR-маркерам. J Nanjing Forestry Univ. 2014; 38: 21–26. [Google Scholar] 28. Ван Г.Ф., Гао И, Ван Дж.Дж., Ян Л.В., Сон РТ, Ли XR, Ши Дж.С. Сверхэкспрессия двух генов α-экспансина китайской пихты (Cunninghamia lanceolata), богатых камбием, ClEXPA1 и ClEXPA2 влияет на рост и развитие трансгенного табака и увеличивает количество целлюлозы в стенках стволовых клеток.Plant Biotechnol J. 2011; 9: 486–502. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2010.00569.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Хуан ХХ, Сюй LL, Тонг З.К., Линь Е.П., Лю К.П., Ченг Л.Дж., Чжу М.Ю. De novo характеристика транскриптома китайской пихты (Cunninghamia lanceolata) и анализ генов-кандидатов, участвующих в биосинтезе целлюлозы и лигнина. BMC Genomics. 2012; 13: 648. DOI: 10.1186 / 1471-2164-13-648. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Фарджон А., Ортис Гарсия С. Развитие конусов и семяпочек в Каннингемии и Тайване (Cupressaceae sensu lato) и его значение для эволюции хвойных пород.Am J Bot. 2003; 90: 8–16. DOI: 10.3732 / ajb.90.1.8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M, Levin JZ, Thompson DA, Amit I, Adiconis X, Fan L, Raychowdhury R, ​​Zeng Q, Chen Z, Mauceli E, Hacohen N, Gnirke A, Rhind N, di Palma F, Birren BW, Nusbaum C, Lindblad-Toh K, Friedman N, Regev A. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Nat Biotechnol. 2011; 29: 644–652. DOI: 10.1038 / NBT.1883. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33.Камачо К., Кулурис Дж., Авагян В., Ма Н., Пападопулос Дж., Билер К., Мэдден Т.Л. BLAST +: архитектура и приложения. BMC Bioinformatics. 2009; 10: 421. DOI: 10.1186 / 1471-2105-10-421. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Апвейлер Р., Байрох А., Ву С., Баркер В., Бокманн Б., Ферро С., Гастайгер Е., Хуанг Х., Лопес Р., Магран М., Мартин М., Натале Д., О’Донован К., Редаши Н., Йе ЛСЛ. UniProt: универсальная база знаний о белках. Nucleic Acids Res. 2004; 32: D115 – D119. DOI: 10.1093 / нар / gkh231.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Finn RD, Bateman A, Clements J, Coggill P, Eberhardt RY, Eddy SR, Heger A, Hetherington K, Holm L, Mistry J, Sonnhammer ELL, Tate J, Punta M. Pfam: база данных семейств белков. Nucleic Acids Res. 2013; 42: D222 – D230. DOI: 10.1093 / nar / gkt1223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Эшбернер М., Болл К.А., Блейк Дж., Ботштейн Д., Батлер Х., Черри Дж. Генная онтология: инструмент для объединения биологии. Консорциум генных онтологий.Нат Жене. 2000; 25: 25–29. DOI: 10,1038 / 75556. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Ли Б., Дьюи К.Н. RSEM: точная количественная оценка транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него. BMC Bioinformatics. 2011; 12: 323. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] 38. Trapnell C, Williams BA, Pertea G, Mortazavi A, Kwan G, van Baren MJ, Salzberg SL, Wold BJ, Pachter L. Сборка транскриптов и количественная оценка с помощью RNA-Seq выявляют неаннотированные транскрипты и переключение изоформ во время дифференцировки клеток.Nat Biotechnol. 2010. 28: 511–515. DOI: 10,1038 / НБТ.1621. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Робинсон, доктор медицины, Маккарти, ди-джей, Смит, Г.К. edgeR: пакет биопроводников для анализа дифференциальной экспрессии цифровых данных экспрессии генов. Биоинформатика. 2009. 26: 139–140. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp616. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Райнер А., Йекутиели Д., Бенджамини Ю. Идентификация дифференциально экспрессируемых генов с использованием процедур контроля скорости ложного обнаружения.Биоинформатика. 2003. 19: 368–375. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btf877. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Алекса А., Раненфюрер Дж. Анализ обогащения генетического набора с помощью topGO. 2009. [Google Scholar] 43. Шульц Дж., Милпец Ф., Борк П., Понтинг С.П. SMART, простой инструмент исследования модульной архитектуры: определение доменов сигнализации. Proc Natl Acad Sci. 1998; 95: 5857. DOI: 10.1073 / pnas.95.11.5857. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

44. Ли М., Су С., Ву П., Кэмерон К., Чжан Ю., Чен В., и Ма, X .. Транскриптомная характеристика китайской пихты (Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.) И анализ экспрессии генов-кандидатов в переносчики фосфата. Леса. 2017; 8: 420.

45. Futamura N, Totoki Y, Toyoda A, Igasaki T, Nanjo T, Seki M, Sakaki Y, Mari A, Shinozaki K, Shinohara K. Характеристика тегов экспрессируемых последовательностей из полноразмерной библиотеки кДНК самцов Cryptomeria japonica стробили. BMC Genomics. 2008; 9: 383. DOI: 10.1186 / 1471-2164-9-383. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46.Карлсбекер А., Сандстрем Дж. Ф., Энглунд М., Удденберг Д., Искьердо Л., Кварнхеден А., Вергара-Силва Ф., Энгстром П. Молекулярный контроль развития нормальных и мутантных шишек acrocona у ели европейской (Picea abies) и эволюции семяпочек хвойных. несущие органы. Новый Фитол. 2013; 200: 261–275. DOI: 10.1111 / Nph.12360. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Чен Ф, Чжан Х, Лю Х, Чжан Л. Эволюционный анализ генов MADS-бокса MIKCc-типа у голосеменных и покрытосеменных. Фронтальный завод им. 2017; 8: 1–11.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] 48. Като К., Мисава К., Кума К.И., Мията Т. MAFFT: новый метод быстрого совмещения множественных последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье. Nucleic Acids Res. 2002; 30: 3059–3066. DOI: 10.1093 / нар / gkf436. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Стаматакис А. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. Биоинформатика. 2014; 30: 1312–1313. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu033. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50.Бейтц Э. TeXshade: затенение и маркировка множественных выравниваний последовательностей с использованием LaTeX2e. Биоинформатика. 2000. 16: 135–139. DOI: 10.1093 / биоинформатика / 16.2.135. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Ливак К.Дж., Шмитген Т.Д. Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2 -ΔΔCT . Методы. 2001; 25: 402–8. [PubMed] 52. Bowman JL. Эволюционное сохранение развития цветков покрытосеменных на молекулярном и генетическом уровнях. J Biosci. 1997; 22: 515–527.DOI: 10.1007 / BF02703197. [CrossRef] [Google Scholar] 53. Díaz-Riquelme J, Lijavetzky D, Martínez-Zapater JM, Carmona MJ. Полногеномный анализ генов MIKC C , MADS-бокса C-типа в виноградной лозе. Plant Physiol. 2009. 149: 354–69. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] 54. Ren Z, Yu D, Yang Z, Li C, Qanmber G, Li Y, Li J, Liu Z, Lu L, Wang L, Zhang H, Chen Q, Li F, Yang Z. Идентификация MIKC по всему геному. Тип семейства генов MADS-box в Gossypium hirsutum L. раскрывает их роль в цветении. Фронтальный завод им.2017; 8: 384. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 55. Беккер А. и Г. Т. основные клады генов MADS-бокса и их роль в развитии и эволюции цветковых растений. Mol Phylogenet Evol. 2003. 29: 464–489. DOI: 10.1016 / S1055-7903 (03) 00207-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Par̆enicová L, de Folter S, Kieffer M, Horner DS, Favalli C, Busscher J, Cook HE, Ingram RM, Kater MM, Davies B, Angenent GC, Colombo L. Молекулярный и филогенетический анализ всего семейства транскрипционных факторов MADS-Box у арабидопсиса.Растительная клетка. 2003; 15: 1538–1551. DOI: 10.1105 / tpc.011544. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Rocheta M, Sobral R, Magalhães J, Amorim MI, Ribeiro T., Pinheiro M, Egas C, Morais-Cecílio L, Costa MMR. Сравнительный транскриптомный анализ мужских и женских цветков однодомного Quercus suber. Фронтальный завод им. 2014; 5: 599. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00599. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Имминк РГХ, Феррарио С, Бюшерланж Дж, Куикер М, Бюшер М, Ангенент ГК.Анализ семейства транскрипционных факторов петунии MADS-box. Mol Gen Genomics. 2003. 268: 598–606. DOI: 10.1007 / s00438-002-0781-3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Adamczyk BJ, Lehtishiu MD, Fernandez DE. Факторы домена MADS AGL15 и AGL18 действуют как репрессоры цветочного перехода у Arabidopsis. Плант Дж. 2007; 50: 1007–1019. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03105.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Hartmann U, Hohmann S, Nettesheim K, Wisman E, Saedler H, Huijser P. Молекулярное клонирование SVP: негативный регулятор перехода цветков у Arabidopsis.Плант J. 2000; 21: 351–360. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2000.00682.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Fukui M, Futamura N, Mukai Y, Wang Y, Nagao A, Shinohara K. Предковые гены MADS-бокса у Sugi, Cryptomeria japonica D. Don (Taxodiaceae), гомологичные генам B-функции у покрытосеменных. Physiol растительной клетки. 2001; 42: 566–575. DOI: 10.1093 / pcp / pce069. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Сундстрём Дж., Энгстрём П. Репродуктивное развитие хвойных включает в себя гены MADS-бокса B-типа с различными и разными видами активности в зачатках мужских органов.Плант Дж. 2002; 31: 161–169. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01343.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Сандстром Дж., Карлсбекер А., Свенссон М. Е., Свенсон М., Йохансон Ю., Тайссен Г., Энгстром П. Гены MADS-бокса, активные в развитии шишек пыльцы ели европейской (Picea abies), гомологичны генам цветочного гомеоза класса В у покрытосеменных. Dev Genet. 1999; 25: 253–266. DOI: 10.1002 / (SICI) 1520-6408 (1999) 25: 3 <253 :: AID-DVG8> 3.0.CO; 2-P. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Тандре К., Альберт В.А., Сундас А., Энгстрем П.Гомологи хвойных генов, контролирующих развитие цветков у покрытосеменных. Завод Мол Биол. 1995; 27: 69–78. DOI: 10.1007 / BF00019179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Winter K, Becker A, Munster T., Kim JT, Saedler H, Theissen G. Гены MADS-бокса показывают, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с цветковыми растениями. P Natl Acad Sci USA. 1999; 96: 7342–7347. DOI: 10.1073 / pnas.96.13.7342. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Карлсбекер А., Сундстрём Дж., Тандре К., Энглунд М., Кварнхеден А., Йохансон Ю., Энгстрём П.Ген DAL10 ели европейской (Picea abies) принадлежит к потенциально специфическому для голосеменных растений подклассу генов MADS-бокса и специфически активен в шишках семян и пыльцевых шишек. Evol Dev. 2003. 5: 551–561. DOI: 10.1046 / j.1525-142X.2003.03060.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вининг К.Дж., Романель Е., Джонс Р.К., Клоко А., Алвес-Феррейра М., Хефер К.А., Амарасинге В., Дхармавардхана П., Наитани С., Раник М., Уэсли-Смит Дж., Соломон Л., Джайсвал П., Майбург А.А., Штраус Ш. Цветочный транскриптом Eucalyptus grandis.Новый Фитол. 2015; 206: 1406–1422. DOI: 10.1111 / Nph.13077. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Daminato M, Masiero S, Resentini F, Lovisetto A, Casadoro G. Характеристика TM8, гена MADS-бокса, экспрессируемого в цветках томата. BMC Plant Biol. 2014; 14: 319. DOI: 10.1186 / s12870-014-0319-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Грамцов Л., Вейландт Л., Тайссен Г. MADS становится геномным у хвойных деревьев: к определению предкового набора генов MADS-бокса у семенных растений. Энн Бот-Лондон. 2014; 114: 1407–1429.DOI: 10,1093 / aob / mcu066. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Генетический анализ ауксиновых рецепторов TIR1 / AFB арабидопсиса выявляет как перекрывающиеся, так и специализированные функции

Семейство белков TIR1 / AFB расширилось за счет серии событий дупликации генов, которые начались до дивергенции папоротник – семя – растение. Несмотря на то, что три основных субклада были установлены примерно в 400 млн лет назад (Morris et al., 2018), наши генетические исследования показывают, что для большинства процессов роста, регулируемых ауксином, белки TIR / AFB сохраняют в значительной степени перекрывающиеся функции (Рисунок 8).Поразительным исключением из этого общего утверждения является доминирующая роль AFB1 в быстром ингибировании ауксином роста корней. В целом TIR1 наиболее важен для нормального роста и развития, но AFB5 и AFB2 и в меньшей степени AFB3 и AFB4 также играют важную роль. Пространственные различия также очевидны; TIR1 играет главную роль в корне, тогда как AFB5 относительно более важен в развитии гипокотиля и соцветий.

Краткое изложение вклада каждого гена
TIR1 / AFB в различные реакции.

Вес линий отражает относительную важность роли каждого гена. Синие линии представляют вклад в быстрое ИУК-опосредованное ингибирование удлинения корня, а красная линия с полосой на конце указывает на антагонистическую роль, наблюдаемую для AFB1 в продукции боковых корней.

Хотя все шесть генов широко экспрессируются, похоже, что относительная важность отдельных белков TIR1 / AFB в различных органах, по крайней мере, частично связана с различиями в экспрессии. Например, AFB5 экспрессируется более широко, чем другие гены в соцветии, тогда как в корне наиболее высоко экспрессируются TIR1 и AFB2 . Ген AFB4 экспрессируется на более низком уровне во всех тканях, что соответствует его относительно второстепенной роли.Также очевидны дополнительные различия в образцах экспрессии, особенно в соцветиях. Потребуются дальнейшие исследования, чтобы определить, важны ли эти различия.

Наши исследования показывают, что уровни белков TIR1 / AFB неодинаковы по всему растению. Это верно для отдельных членов семьи и для общих уровней TIR1 / AFB в различных тканях и типах клеток. Более ранние эксперименты также показали, что уровни TIR1 / AFB могут быть динамическими в изменяющейся среде (Vidal et al., 2010; Wang et al., 2016). Эти наблюдения могут иметь важные последствия для использования сенсоров ауксина на основе DII-Венеры для оценки относительных уровней ауксина, поскольку уровни сенсорного белка зависят как от ауксина, так и от TIR1 / AFB (Brunoud et al., 2012; Liao et al. , 2015). Учитывая дебаты по поводу асимметрии ауксинового ответа в зачатках органов побегов (Bhatia et al., 2019; Guan et al., 2019), особенно интересно то, что мы видим асимметричное распределение TIR1-mCitrine в зачатках цветков.

Важно подчеркнуть, что отдельные члены семьи могут выполнять функции в определенных условиях окружающей среды. Напр., Известно, что микроРНК miR393 нацелена на TIR1, AFB2 и AFB3 , но не на других членов семейства (Jones-Rhoades and Bartel, 2004; Navarro et al., 2006). Регулирование количества miR393 модулирует уровни этих трех TIR1 / AFB для облегчения различных процессов роста, таких как формирование боковых корней и удлинение гипокотиля в ответ на сигналы окружающей среды (Vidal et al., 2010; Pucciariello et al., 2018).

Предыдущие исследования in vitro документально подтвердили некоторые различия в биохимической активности членов семейства TIR1 / AFB (Calderón Villalobos et al., 2012; Lee et al., 2014). Точно так же анализ индуцированной ауксином деградации у дрожжей выявляет различия в поведении TIR1 и AFB2 (Wright et al., 2017). Напротив, наши результаты не выявляют какой-либо биохимической специфичности, за исключением AFB1 (см. Ниже). Таким образом, одного аллеля TIR1 или AFB2 достаточно для поддержания жизнеспособности на протяжении всего жизненного цикла растения, хотя и при резко сниженной фертильности.Это контрастирует с функциональной диверсификацией, наблюдаемой в других хорошо изученных семействах генов, которые разошлись в аналогичных временных рамках, таких как фоторецепторы фитохромов и регуляторы транскрипции HD-Zip класса III (Prigge et al., 2005; Franklin and Quail, 2010; Strasser et al. ., 2010). Возможно, что сохранение перекрывающихся функций отражает более строгие ограничения на функцию белка TIR1 / AFB. Одна возможность состоит в том, что разные паралоги TIR1 / AFB сохранились, потому что они вносят вклад в устойчивость системы передачи сигналов ауксина.Конечно, конкретные функции могут быть выявлены в будущих исследованиях.

Важность ауксина в формировании паттерна развивающегося эмбриона хорошо установлена ​​(Palovaara et al., 2016). Передача сигналов ауксина, что подтверждается активностью репортера DR5 , сначала проявляется в апикальной клетке эмбриона (Friml et al., 2003). Существенная роль ауксина в апикальной клетке, а затем и в гипофизе четко продемонстрирована дефектами деления этих клеток в квадрупольном мутанте tir1afb235 и шестерном мутанте tir1afb12345 (Рис. 3).Подобные дефекты наблюдаются у ряда других мутантов ауксина, включая те, которые влияют на реакцию ( monopteros и bodenlos ), синтез ауксина ( yuc1 yuc4 yuc10 yuc11 и taa1 tar1 tar2 ) и транспорт ( pin1 pin3 pin4 pin7 и aux1 lax1 lax2 ) (Berleth and Jürgens, 1993; Hardtke, Berleth, 1998; Hamann et al., 1999; Hamann et al., 2002; Friml et al., 2003; Cheng et al., 2007; Stepanova et al., др., 2008; Роберт и др., 2015).Однако ни одна из этих линий не проявляет полностью пенетрантного эмбрионетального фенотипа, наблюдаемого для четверных мутантов tir1afb235 и tir1afb12345 шестерых мутантов. У других мутантов значительные фракции эмбрионов избегают гибели эмбрионов и прорастают, хотя часто и в виде проростков без корней.

Экспрессия ключевых эмбриональных маркеров у мутантов также выявляет глубокие дефекты формирования эмбрионального паттерна на стадии дерматогена. Хотя tir1afb235 эмбриона образуют морфологически нормальную клетку гипофиза, эта клетка никогда не экспрессирует NTT-YPet или WOX5: GFP. Пролиферация суспензионных клеток в мутанте связана со сниженной экспрессией маркера суспензора PIN7-Venus и в меньшей степени NTT-YPet , что позволяет предположить, что путь TIR1 / AFB необходим для поддержания судьбы суспензорных клеток, что согласуется с с более ранним исследованием (Rademacher et al., 2012). PIN1-Venus обычно экспрессируется в большинстве клеток, удаленных от гипофиза у глобулярных эмбрионов и в проваскулярной ткани у более поздних эмбрионов, но он экспрессируется в основном в апикальных протодермальных клетках у tir1afb235 мутантов (Рис. 4M – N).Это напоминает его паттерн у мутанта monopteros , где появляется некоторая протодермальная экспрессия, хотя проваскулярная экспрессия сохраняется (Breuninger et al., 2008). Поскольку как спецификация семядолей, так и экспрессия PIN1 находятся под влиянием восприятия ауксина, неясно, лишены ли мутантные эмбрионы радиальной асимметрии, которая предсказывает расположение семядолей, или неспособны уточнить эту асимметрию. Было удивительно наблюдать, что PIN7-Venus проявляет эктопическую экспрессию в собственно эмбрионе.Причина этого неясна, но экспрессия PIN7 может обычно подавляться в эмбрионе с помощью TIR1 / AFB-зависимого пути. Учитывая, что PIN1 и PIN7 обычно экспрессируются в неперекрывающихся доменах у эмбриона (Friml et al., 2003), одна возможность состоит в том, что снижение экспрессии PIN1 у мутантов позволяет PIN7 экспрессироваться за пределы своих нормальных границ.

В отличие от эмбриона роль ауксина в развитии гаметофита неясна. Несколько сообщений предполагают, что ауксин играет важную роль в формировании паттерна женского гаметофита (Pagnussat et al., 2009; Паноли и др., 2015; Лю и др., 2018). Другие выступали против роли ауксина, основываясь на теоретических соображениях, а также на отсутствии доказательств ответа на ауксин с использованием нескольких репортеров ауксина (Lituiev et al., 2013). Наши исследования показывают, что ауксиновые рецепторы TIR1 / AFB не требуются для развития гаметофитов, хотя мы не можем исключить второстепенную роль. Важно отметить, что мы не исследовали напрямую развивающиеся шестерые гаметофиты, и, возможно, есть незначительные дефекты, которые не влияют на жизнеспособность.Мы также не можем исключить возможность переноса белков TIR1 / AFB из материнской ткани. Наконец, возможно, что ауксин необходим, но действует неканоническим путем, например, с участием связывания ауксина с белком ETTIN (Simonini et al., 2016).

AFB1 является уникальным среди корецепторов ауксина и, по-видимому, претерпел явные функциональные изменения во время диверсификации отряда Brasssicales после дупликации TIR1 – AFB1 в At-β WGD около 80-90 миллионов лет назад (рис. 1 — приложение к рисунку 1С, Edger et al., 2018). Хотя AFB1 может взаимодействовать с белками Aux / IAA ауксин-зависимым образом, он, по-видимому, не собирается в комплекс, содержащий Skp, Cullin, F-box (SCF) так же эффективно, как другие TIR1 / AFB, и не локализуется в первую очередь в ядро, где он может напрямую влиять на транскрипционные ответы (Dharmasiri et al., 2005; Yu et al., 2015; Рисунок 5N и S; Рисунок 5 — приложение к рисунку 2C – D). Замены F-Box в AFB1, влияющие на сборку SCF, появились примерно между 45 и 65 миллионами лет назад (Рисунок 1 — приложение к рисунку 1C; Edger et al., 2018). Примечательно, что в отличие от других генов TIR1 / AFB , которые широко экспрессируются в большинстве клеток, AFB1 очень сильно экспрессируется в некоторых тканях (эпидермис корня и сосудистая ткань) и совсем не экспрессируется в других (меристематический перицикл и ранние зародыши). ). Основываясь на наших генетических исследованиях, AFB1, по-видимому, оказывает отрицательное влияние на инициацию бокового корня в линиях afb234 и afb345 , несмотря на тот факт, что AFB1 не экспрессируется в перицикле, месте инициации бокового корня, что позволяет предположить, что это может быть не-клеточно-автономным эффектом.

Мы обнаружили, что AFB2 — AFB5 распределяются между ядром и цитоплазмой, по крайней мере, в эпидермальных клетках корня (рис. 5S). Напротив, паралоги TIR1 и AFB1 резко различаются тем, что они высоко обогащены в ядре и в цитоплазме, соответственно. В корнях арабидопсиса обработка ауксином приводит к очень быстрым ответам, включая повышение уровня цитозольного Ca ++ , ощелачивание апопласта и ингибирование роста корня (Shih et al., 2015; Dindas et al., 2018; Fendrych et al., 2018). Поскольку эти события произошли слишком быстро, чтобы задействовать транскрипцию, предполагалось, что они не требуют белков TIR1 / AFB. Однако недавние исследования показали, что два быстрых ответа, ингибирование роста корней и деполяризация мембран в корневых волосках, действительно требуют TIR1 / AFB (Dindas et al., 2018; Fendrych et al., 2018). Неожиданно мы обнаружили, что реакция ингибирования роста опосредуется в первую очередь AFB1. Это может отражать высокий уровень AFB1 в цитоплазме.В настоящее время неясно, насколько глубоко консервативна цитоплазматическая локализация AFB1. Возможно, что специализация AFB1 возникла относительно недавно, и что ответственность за быстрый ответ разделяют несколько белков TIR1 / AFB в других линиях растений. Ответ на этот вопрос потребует дополнительной информации о молекулярной основе локализации AFB1.

Было высказано предположение, что быстрый негеномный ответ на ауксин в корне Arabidopsis играет роль на ранних стадиях корневого гравитропизма (Sato et al., 2015), и наши результаты подтверждают эту идею. Хотя мутант afb1 сам по себе оказывает лишь умеренное влияние на гравитропизм, в комбинации с tir1 или tir1afb345, ​​ он дает явное снижение ранней реакции на гравитацию. Удивительно, что мутация afb1 оказывает лишь умеренное влияние на гравитропизм корня, учитывая почти полное отсутствие быстрого негеномного ауксинового ответа. Это может быть отражением гравитропного анализа, который мы использовали. Дальнейшие подробные исследования гравитропного отклика могут выявить более существенную роль быстрого отклика.Тот факт, что две линии AFB1-mCitrine , по-видимому, влияют на ранний ответ, а также на угол фазы плато, намекает на дополнительную сложность. Хотя быстрая реакция на ауксин до сих пор описана только у Arabidopsis, она, вероятно, не уникальна для Brassicales, учитывая, что относительно быстрая гравитропная реакция характерна для различных семенных растений (Zhang et al., 2019). Если быстрый ауксиновый ответ развился до события дупликации TIR1 – AFB1 и предковые TIR1 / AFB вносили вклад как в ядерный геномный, так и в цитоплазматический негеномный ауксиновый ответ, то различия между TIR1 и AFB1 представляют собой элегантный пример субфункционализации AFB1 до роли в негеномный ответ и, возможно, TIR1, специализирующийся на ядерном ауксиновом ответе.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *